1 Факторы, определяющие реакцию растений на облучение

Степень поражения тканей и растительного организма в целом зависит от множества факторов, которые можно разделить на три основные группы: генетические, физиологические и условия внешней среды. К генетическим факторам относятся видовые и сортовые особенности растительного организма, которые в основной определяются цитогенетическими показателями (размером ядра, хромосом и количеством ДНК). Цитогенетические характеристики -- размеры ядер, число и строение хромосом -- определяют радиоустойчивость растений, которая находится в тесной зависимости от объема клеточных ядер. К физиологическим факторам относят фазы и стадии развития растений в момент начала облучения, скорость роста и обмен веществ растительного организма. К факторам внешней среды относят погодно-климатические условия в период облучения, условия минерального питания растений и т. д.

Объем клеточного ядра отражает содержание в нем ДНК, существует связь между чувствительностью растений к облучению и количеством ДНК в ядрах их клеток. Поскольку число ионизации внутри ядра пропорционально его объему, то чем больше объем ядра, тем больше повреждений хромосом будет приходиться на единицу дозы. Однако обратной пропорциональной зависимости между величиной летальной дозы и объемом ядра не наблюдается. Это обусловлено тем, что число и строение хромосом в клетках растений различных видов неодинаково. Поэтому более верным показателем радиочувствительности служит величина объема ядра в расчете на одну хромосому, т. е. отношение объема ядра в интерфазе к числу хромосом в соматических клетках (кратко называют объемом хромосом). В логарифмическом масштабе эта зависимость выражается прямой с тангенсом угла наклона, равным 1, т. е. между указанными характеристиками существует линейная связь (рис.).

Радиочувствительность различных растений при хроническом облучении (по А. Спэрроу)

Зависимость радиочувствительности древесных (а) и травянистых (б) растений от объема интерфазных хромосом (по Спэрроу, 1965): 1--острое облучение (экспозиция в Р); 2 -- хроническое об» лучение (экспозиция в Р/сут)

Из этого следует, что произведение двух величин -- дозы (или мощности дозы) и объема хромосомы при данной степени лучевого повреждения -- величина постоянная, т. е. при постоянном среднем числе ионизации в каждой хромосоме появляется одинаковая вероятность повреждения генетического материала клетки. Это означает, что для лучевого поражения клеток растений существенна не столько величина удельной поглощенной дозы (например, на 1 г ткани), сколько величина энергии излучения, поглощенной ядерным аппаратом. Обратная пропорциональность изоэффективных доз размерам хромосомного аппарата означает, что среднее количество энергии, адсорбированной хромосомами при экспозициях, необходимых для вызывания данного эффекта, примерно постоянно в пределах каждой растительной группы, т. е. для деревьев и трав. Изоэффективная доза -- доза, оказывающая такой же (подобный) эффект.

На устойчивость растений к облучению влияет и степень плоидности растительных организмов. Более чувствительны диплоидные виды. Дозы, повреждающие полиплоидные виды, выше. Полиплоидные виды устойчивы к радиационному поражению и к действию других неблагоприятных факторов, поскольку обладают избытком ДНК.

Из физиологических факторов на радиочувствительность растений влияет скорость роста, т. е. скорость клеточного деления. При остром облучении зависимость радиочувствительности от скорости деления подчиняется закону Бергонье -- Трибондо: растения обладают большей радиочувствительностью в стадии наиболее интенсивного роста, медленно растущие растения или их отдельные ткани устойчивее к действию облучения, чем растения или ткани с ускоренным ростом. При хроническом облучении проявляется обратная зависимость: чем выше скорость роста, тем меньше угнетаются растения. Это обусловлено интенсивностью деления клеток. Быстро делящиеся клетки накапливают за время одного акта клеточного цикла меньшую дозу и, следовательно, повреждаются слабее. Такие клетки имеют больше возможностей перенести облучение без существенного нарушения функций. Поэтому при облучении в сублетальных дозах любой фактор, увеличивающий продолжительность митоза или мейоза, должен усиливать радиационное повреждение, вызывая увеличение частоты наведенных излучением хромосомных перестроек и более сильное торможение скорости роста.

Критерий действия ионизирующих излучений на растения. Поскольку радиочувствительность -- явление сложное, комплексное, определяющееся многими факторами, следует остановиться на тех методах оценки и критериях, по которым судят о степени радиочувствительности растений. Обычно в качестве таких критериев используют: подавление митотической активности при клеточном делении, процент поврежденных клеток в первом митозе, число хромосомных аберраций на одну клетку, процент всхожести семян, депрессии в росте и развитии растений, радиоморфозы, процент хлорофильных мутаций, выживаемость растений и в конечном результате урожай семян. Для практической оценки снижения продуктивности растений от воздействия радиации обычно используют два последних критерия: выживаемость растений и их урожай.

Количественная оценка радиочувствительности растений по критерию выживаемости устанавливается по показателю ЛД₅₀ (или ЛД₅₀, ЛД₁₀₀). Это величина дозы, при которой погибает 50 % (или 70, 100 %) из числа всех облученных особей. Показатель ЛД₅₀ может быть использован также и при оценке потерь урожая в результате радиационного поражения растений. В этом случае он показывает, при какой дозе облучения растений их урожай снижается на 50 %.

Радиочувствительность растений в разные периоды их развития. В процессе роста и развития радиочувствительность растений существенно изменяется. Это обусловлено тем, что в различные периоды онтогенеза растения отличаются не только морфологическим строением, но и разнокачественностью клеток, тканей, а также характерными для каждого периода физиолого-био-химическими процессами.

При остром облучении растений в различные периоды онтогенеза они реагируют по-разному в зависимости от этапа органогенеза в момент начала облучения (рис.). Радиация вызывает у растений поражение тех органов и смещение тех процессов, которые формируются и протекают в период воздействия. В зависимости от величины дозы облучения эти изменения могут носить либо стимулирующий, либо повреждающий характер.

Радиационное поражение растений в той или иной степени затрагивает все органы и все функциональные системы организма. Наиболее чувствительными «критическими органами», повреждение которых определяет развитие и результат радиационного поражения растений, являются меристематические и эмбриональные ткани. Качественный характер реакции растений на их облучение зависит от биологической специфичности морфофизиологического состояния растений в период накопления основной дозы облучения.

Колебания радиоустойчивости растений в онтогенезе (Батыгин, Потапова, 1969)

По поражению основного побега все культуры проявляют наибольшую чувствительность к действию радиации в первый период вегетации (I и III этапы органогенеза). Облучение растений в эти периоды тормозит ростовые процессы и нарушает взаимосогласованность физиологических функций, определяющих формообразовательные процессы. При дозах облучения, превышающих их критические значения для определенной культуры (ЛД₇₀), во всех случаях наблюдается гибель основного побега злаковых растений.

Если растения подвергаются облучению на ранних этапах органогенеза (I и V), образуются дополнительные побеги, которые при благоприятных условиях сезона успевают дойти до созревания и дать урожай, компенсирующий в той или иной мере потери, связанные с гибелью главного побега. Облучение растений на VI этапе органогенеза -- в период формирования материнских клеток пыльцы (мейоз) -- может привести к значительной стерильности и потере урожая зерна. Критическая доза облучения (например, 3 кР для пшеницы, ячменя и гороха) в этот период вызывает полную стерильность соцветий основных побегов. Дополнительные побеги кущения или ветвления, развивающиеся у этих растений в сравнительно позднее время, не успевают завершить свой цикл развития и не могут компенсировать потери урожая с основных побегов.

При облучении растений на том же VI этапе органогенеза в период формирования одноядерных пыльцевых зерен устойчивость к действию ионизирующей радиации у растений значительно повышается. Например, при облучении пшеницы дозой 3 кР в период мейоза урожай зерна практически равен нулю, тогда как при облучении растений в период формирования одноядерной пыльцы наблюдается снижение урожая на 50%. На последующих этапах органогенеза устойчивость растений к действию радиации возрастает еще сильнее. Облучение растений в период цветения, эмбриогенеза и налива зерна при одних и тех же дозах не вызывает заметного снижения их продуктивности. Следовательно, к наиболее чувствительным периодам относятся прорастание семян и переход растений от вегетативного состояния к генеративному, когда закладываются органы плодоношения. Эти периоды характеризуются повышенной метаболической активностью и высокой интенсивностью клеточного деления. Наиболее устойчивы растения к радиации в период созревания и в период физиологического покоя семян (табл.). Злаковые культуры более радиочувствительны в фазы выхода в трубку, кущения и колошения.

Выживание озимых культур при их облучении в осенне-зимне-весенний период заметно повышается при посеве озимых культур в наиболее ранние из установленных сроков. Это объясняется, очевидно, тем, что облученные растения, уходя под зиму более окрепшими, в состоянии полного кущения, оказываются более устойчивыми к последствиям действия радиации.

Аналогичная закономерность снижения урожая зерна при облучении растений в разные фазы развития получена и на других культурах. Зерновые бобовые культуры обладают наибольшей радиочувствительностью в период бутонизации. Самое резкое снижение урожая овощных культур (капуста, свекла, морковь) и картофеля наблюдается при воздействии ионизирующего облучения в период всходов.

Все зерновые культуры обладают максимальной радиочувствительностью в фазе выхода в трубку. В зависимости от биологических особенностей растений наблюдается некоторое различие. Так, овес проявляет максимальную радиочувствительность в конце фазы выхода в трубку и в период выметывания метелки.

Снижение урожая зерна озимых зерновых культур (пшеница, рожь, ячмень) в зависимости от облучения растений г-лучами в разные фазы развития растений, % к необлученному контролю

Отрицательное действие внешнего г-облучения меньше сказывается на продуктивности зерновых культур при их облучении в фазе кущения. При частичном повреждении растений происходит усиленное кущение и в целом снижение урожая компенсируется за счет формирования вторичных побегов кущения. Облучение зерновых культур в период молочной спелости не вызывает заметного повышения стерильности колосьев.