15. Пути утилизации солнечной энергии в биосфере. Фотосинтез. Продуценты. Чистая и валовая первичная продукция, вторичная продукция

Фотосинтез означает запасание части энергии солнечного света в виде потенциальной или связанной энергии органических веществ. Реакция фотосинтеза происходит с участием светопоглощающих пигментов (хлорофилла и др.). Суммарную реакцию фотосинтеза зеленых растений можно представить следующим образом:

6CO2 + 6H2O + hν → C6H12O6 + 6O2 (1.1)

где hν = 2824 кДж/моль – энергия солнечного света, необходимая для образования органического вещества – глюкозы. Обратный процесс, в котором происходит окисление органического вещества, называется аэробным дыханием. При этом высвобождается необходимая для организмов энергия, точно равная затраченной энергии в уравнении (1.1). Тип дыхания, который происходит без участия кислорода,носит название анаэробного дыхания (брожения), – это малоэффективный способ выделения энергии для поддержания жизнедеятельности рганизма:

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 6H2O + 210 кДж/моль (1.2)

К анаэробному дыханию приспособлены денитрифицирующие бактерии, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота, некоторые кишечные паразиты, большинство гетеротрофных почвенных микроорганизмов. Человек при больших физических нагрузках также прибегает к этому типу дыхания (второе дыхание марафонца). На каждый грамм хлорофилла в результате фотосинтеза за год образуется от 300 до 700 г сухого органического вещества, что в среднем соответствует запасанию энергии, равной 9 МДж. За год фотосинтезирующие организмы создают 170 - 200 млрд т сухого вещества. С учетом собственных расходов на дыхание эффективность фотосинтеза не превышает в среднем 1% от падающей солнечной энергии. Только для культурных растений при создании оптимальных условий она может быть поднята до 4 – 5%. Поэтому возможности поднятия урожайности растений (первичной продукции) весьма ограничены. Биосфера стремится к устойчивому состоянию, при котором чистая первичная продукция равна сумме расходов на дыхание всех гетеротрофных консументов. Некоторые различия связаны с тем, что часть чистой продукции экосистем переходит в осадочные отложения. Считается, что 93% чистой первичной продукции поступает в распоряжение редуцентов (грибов, аэробных и анаэробных бактерий) на суше, и около 63% – в океане. Общая продукция редуцентов суши имеет величину порядка 21∙10^9 т/год.

Органическое вещество разными путями покидает биосферу и формирует глобальный запас мертвой органической массы, которое называют некросферой. Одна из ее фракций – подстилка на поверхности почвы сообществ суши. Количество подстилки на единицу площади убывает от влажных к сухим местообитаниям, поскольку снижается продуктивность. Общая масса подстилки значительно меньше, чем «живая» биомасса суши и примерно равна чистой годовой первичной продукции. Масса гумуса (продукта разложения органики) в почве варьирует в зависимости от типа почв. Полагают, что она составляет 3∙1012 т. Масса «мертвого» органического вещества в морях примерно на 3 - 4 порядка (1∙1013 т) превышает массу живого. Ископаемое топливо – результат аккумуляции чистой продукции экосистем в прошедшие геологические эпохи и состоит из органического вещества: нефть (5∙1011 т), уголь (5∙1012 т).

Рис. 1.2. Распределение первичной продукции, тыс. ккал/(м2∙год): I – пустыни; II – степи, глубокие озера, горные леса; III – влажные леса и степи, мелководные озера, большая часть сельскохозяйственных угодий; IV – некоторые эстуарии, коралловые рифы, сельскохозяйственные угодья с удобрениями; V – воды континентального шельфа; VI – океаническая область

Другие органические вещества биогенного происхождения широко распространены в осадочных породах, их масса может быть оценена в 1016 т, т.е. более чем в 5000 раз выше массы организмов биосферы.

Большая часть кислорода, продуцированного фотосинтезирующими организмами в прошлые геологические эпохи, была израсходована на окисление неорганических минералов горных пород. Кислород современной атмосферы представляет собой ту его часть, которая не связана в «мертвом» органическом веществе, состоящем из углеродных соединений в восстановленной форме. На основании приведенных выше данных можно примерно оценить общую биомассу органической пленки Земли, которая поддерживает жизнь человечества и является объектом влияния человека (табл. 1.6).

Эффективность утилизации солнечного света первичной продукцией составляет 0,91% для лесов и 0,066% для сообществ морского фитопланктона. Средняя мировая эффективность чистой первичной продукции оценивается в 0,27%, а соответствующая эффективность валовой первичной продукции не более 0,6%. Сегодня человечество использует энергию с возрастающей интенсивностью из аккумулированных запасов продукции фотосинтеза прошлых эпох, сжигая и перерабатывая нефть, газ и уголь. Общее количество энергии, освобождаемое человеком в промышленности за счет этих источников, на несколько порядков величины меньше энергии, фиксируемой в чистой первичной продукции биосферы.

Но в отличие от продуктивности биосферы, которая миллионы лет поддерживалась на постоянном уровне, потребление ископаемых энергоресурсов человеком экспоненциально возрастает в среднем со скоростью 4% в год. Современный уровень использования энергии еще не столь велик, чтобы конкурировать с продуктивностью биосферы, но уже вполне достаточен для того, чтобы начать изменять ее параметры.

Таблица 1.6 Количество общей биомассы и продукции биосферы Земли