6.1. Сукцесія

Сукцесія - це послідовна, закономірна зміна одних спільнот іншими на певній ділянці території, обумовлена ​​внутрішніми факторами розвитку екосистем . Кожне попереднє співтовариство зумовлює умови існування наступного і власного зникнення . Це пов'язано з тим, що в екосистемах, які є перехідними в сукцессіонного ряду, відбувається накопичення речовини і енергії, які вони вже не в змозі включити в круговорот, перетворення біотопу, зміна мікроклімату та інших факторів, і тим самим створюється матеріально-енергетична база, а також і умови середовища, необхідні для формування наступних спільнот. Однак, є й інша модель, яка пояснює механізм сукцесії наступним чином : види кожного попереднього спільноти витісняються лише послідовною конкуренцією, інгібуючи і "опираючись" впровадження наступних видів. Тим не менш, ця теорія розглядає лише конкурентні відносини між видами, не описуючи всю картину екосистеми в цілому. Безумовно, такі процеси тривають, але конкурентне витіснення попередніх видів можливо саме через перетворення ними біотопу. Таким чином, обидві моделі описують різні аспекти процесу і вірні одночасно.

Приклад стадії автотрофної сукцесії - ліс виростає на місці поклади

Сукцесія буває автотрофної (наприклад, сукцесія після лісової пожежі) і гетеротрофних (наприклад, осушене болото) . На ранніх стадіях автотрофної сукцессіонного послідовності співвідношення P / R багато більше одиниці, тому що звичайно первинні спільноти володіють високою продуктивністю, але структура екосистеми ще не сформувалася повністю, і немає можливості утилізувати цю біомасу [8]. Послідовно, з ускладненням спільнот, з ускладненням структури екосистеми, витрати на дихання (R) ростуть, тому що з'являється все більше гетеротрофів, відповідальних за перерозподіл матеріально-енергетичних потоків, співвідношення P / R наближається до одиниці і фактично є таким у термінального співтовариства (екосистеми ) . Гетеротрофні сукцесія має зворотними характеристиками: в ній співвідношення P / R на ранніх етапах багато менше одиниці (так як існує багато органічної речовини і немає необхідності в його синтезі, його можна відразу використовувати на побудову співтовариства) і поступово збільшується в міру просування по сукцесійних стадіях.

Приклад стадії гетеротрофне сукцесії - заболочений луг

На ранніх етапах сукцесії видове різноманіття мало, але в міру розвитку різноманітність наростає, змінюється видовий склад співтовариства, починають переважати види зі складними і тривалими життєвими циклами, зазвичай з'являються все більші організми, відбувається розвиток взаємовигідних кооперацій і симбіозів, ускладнюється трофічна структура екосистеми. Звичайно передбачається, що термінальна стадія сукцесії володіє найбільшим видовим біорізноманіттям. Це справедливо не завжди, але для клімаксних спільнот тропічних лісів це твердження справедливо , а для спільнот помірних широт пік різноманітності припадає на середину сукцессінного ряду або ближче до термінальної стадії . На ранніх стадіях спільноти складаються з видів з відносно високою швидкістю розмноження і росту, але низькою здатністю до індивідуального виживання (r-стратеги). В термінальній стадії вплив природного відбору сприяє видам з низькою швидкістю росту, але більшу здатність до виживання (k-стратеги).

У міру просування по сукцессіонного ряду відбувається все більше залучення біогенних елементів в круговорот в екосистемах, можливо відносне замикання всередині екосистеми потоків таких біогенних елементів, як азот і кальцій (одні з найбільш рухливих біогенів) . Тому в термінальній стадії, коли більша частина біогенів залучена в круговорот, екосистеми більш незалежні від зовнішнього надходження даних елементів

Для дослідження процесу сукцесії застосовують різні математичні моделі, в тому числі стохастичного характеру