Рельеф как экологический фактор

курсовая работа

2 Экология высокогорных организмов

Макрорельеф влияет на распределение типов растительности в крупных географических масштабах, примером чему может служить явление вертикальной зональности в горах. Повышение уровня местности на каждые 100 м сопровождается уменьшением температуры воздуха примерно на 0,5°С. Изменяются также влажность воздуха и инсоляция. В горах наблюдается поясное распределение климата и растительности, в известной степени аналогичное широтно-зональному (рисунок 1). У подножья господствуют типы растительности, характерные для данной географической зоны, выше они последовательно сменяются более холодостойкими (рисунок 2) [Горышина, 1979, с. 208].

Рисунок 1 - Соотношение вертикальной и широтной зональности на североамериканском континенте [Горышина, 1979, с. 209]

1-2а - леса нижнего горного пояса с листопадным подлеском (с преобладанием:1 - дуба грузинского, 2 и 2а - граба кавказского), 3 - смешанные леса с участием вечнозеленого подлеска. 4-6 - буковые леса среднего и верхнего горного пояса (разные типы), 7-10 - буково-гемнохвойные и темнохвойные леса (разные типы), 11 - высокогорные луга и скальная растительность, 12 - граница известняков

Рисунок 2 - Схема вертикальной поясности растительности на Кавказе (Западная Грузия, Гагринско-Бзыбский район) [По Сохадзе,1964, с. 209]

В горах на больших высотах для растений создается весьма своеобразный комплекс экологических условий, их часто называют "альпийскими" независимо от географического пункта.

Приход солнечной радиации в горах увеличен отчасти в связи с некоторой разреженностью атмосферы, но главным образом из-за ее большой прозрачности. В высокогорьях Памира освещенность в дневные часы составляет около 130 тыс. лк, т. е. лишь немногим меньше, чем на границе земной атмосферы. Ультрафиолетовая радиация здесь значительно сильнее, чем на равнинах: так, на высотах 2500 - 4000 м интенсивность радиации в области 290-310 нм (у границы видимого света) в десятки раз больше, чем на уровне моря [Горышина, 1979, с. 208].

Другие характерные черты высокогорных условий - пониженные температуры, в частности, точные заморозки, действующие на растения в некоторых горных районах в течение большей части или даже всего вегетационного периода, сильные ветры, значительно укороченный вегетационный сезон. На больших высотах снижено содержание углекислоты в воздухе. Например, на Памире на высоте 3800 м концентрация СО2 всего 0,012- 0,020%.

Что касается режима увлажнения в высокогорьях, то он складывается по-разному в зависимости от общеклиматического фона местности: есть горные районы гумидного характера (Альпы, Западный Кавказ, Карпаты) и высокогорья, где растения живут в условиях большой сухости (области "холодных пустынь" на Памире, Тянь-Шане и в других азиатских горных массивах).

Особо своеобразны условия в нивальном (приснежном) поясе, в непосредственной близости от массивов снега и льда, возле границы вечных снегов, тающих ледников и снежников.

В целом альпийские условия представляют пример "крайних" для жизни растений (на верхней границе распространения растительности это выражение имеет не только экологический, но и прямой - пространственный смысл). Они отражаются на всех сторонах жизнедеятельности растений - строении, физиологии, сезонном развитии.

Для высокогорных растений характерен приземистый рост. Во всех высокогорных областях земного шара преобладают низкорослые стелющиеся кустарники и кустарнички, подушковидные и розеточные многолетние травы, дерновинные злаки и осоки, мхи и лишайники. Однако есть и более крупные, весьма своеобразные формы, например распространенные в высокогорьях Южной Америки (Анды) и Африки древовидные розеточные растения из родов Senecio, Espeletia, Lobelia с высоким колонновидным стеблем, несущим наверху крупную розетку мясистых, часто сильно опушенных листьев [Горышина, 1979, с. 2010].

Характерная морфологическая черта многих высокогорных приземистых растений (кустарников, кустарничков) - значительное преобладание подземной массы по сравнению с надземной.

Низкорослость высокогорных растений, по-видимому, связана как с адаптацией к низким температурам, так и с формообразующим действием радиации, богатой коротковолновой частью спектра которая тормозит ростовые процессы. Еще в конце прошлого века классические опыты французского ботаника Боннье показали, что многие растения с "обычной" формой роста, имеющие длинные цветоносные стебли, после пересадки в горы приобретали розеточную форму.

В анатомическом строении высокогорных растений есть ряд черт, которые отчасти способствуют защите от избыточной радиации, отчасти связаны с особенностями водного режима и некоторых сторон обмена веществ в высокогорьях: утолщение покровных тканей, опушение, усиленное развитие механических тканей, придающих устойчивость к сильным ветрам. Однако в горах довольно обычны и растения с листьями, лишенными опушения и воскового налета. С увеличением высоты местности, как правило, уменьшаются размеры клеток, и возрастает плотность тканей, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа и уменьшаются их размеры; иными словами, наблюдаются изменения в сторону ксероморфоза. Особенно четко они выражены у растений, растущих на скалах. Напротив, у видов, обитающих вблизи талых вод или других источников увлажнения, листья крупнее, а ксероморфные черты выражены гораздо слабее.

Низкие температуры и сильная освещенность способствуют образованию больших количеств антоциана, отсюда - глубокие, насыщенные тона окраски цветков. Сочетание крупных яркоокрашенных цветков и небольших листьев при малом (иногда совсем крохотном) росте - характерная черта многих альпийских растений.

Основные физиологические процессы у растений в высокогорных условиях характеризуются повышенной интенсивностью. Прежде всего, это относится к газообмену. На больших высотах отмечены очень высокие величины фотосинтеза (у некоторых видов до 50-100 мг СО2 на 1 г листа в 1 ч). Правда, в гумидных высокогорьях (Альпы, Гиссарский хребет) фотосинтез довольно умеренный. Тем не менее, в целом по мере поднятия в горы прослеживается тенденция к увеличению фотосинтеза. Она отмечается и при сопоставлении интенсивности фотосинтеза разных видов в высотных поясах [Горышина, 1979, с. 211-212].

Характерная черта физиологии и биохимии высокогорных растений - повышение интенсивности окислительно-восстановительных процессов, увеличение активности участвующих в них ферментов (каталазы, пероксидазы). Более низкие, чем у равнинных растений, температурные оптимумы их работы. Во многих исследованиях отмечено усиление дыхания растений на больших высотах, а следовательно, увеличение энергии, освобождающейся при распаде сложных соединений. По современным представлениям это связано с тем, что в трудных условиях горной среды у растений появляются такие пути усиленного потребления энергии дыхания в обмене веществ, каких нет на равнинах. Один из них - использование энергии для синтеза веществ в процессе репарации.

Водный режим высокогорных растений во влажных областях вполне "благополучен" за исключением засушливых условий (особенно в горных холодных пустынях), где они испытывают влияние таких особенностей среды, как малая доступность почвенной влаги из-за низких температур, а иногда и сильная физическая сухость почвы в сочетании с опасностью большой транспирации при сильном освещении. Поэтому с увеличением высоты в основных показателях водного режима растений часто отмечаются сдвиги: уменьшение общей оводненности тканей при повышении доли связанной воды, возрастание осмотического давления и водоудерживающей способности листьев.

Общая экологическая черта различных физиологических процессов у высокогорных растений - снижение температурных оптимумов, хорошо заметное при сравнении с температурными адаптациями растений низкогорных или равнинных местообитаний.

В целом сопоставление основных физиологических показателей у горных и равнинных видов (а для широкораспространенных видов - у соответствующих популяций) показывает, что на больших высотах жизнедеятельность растений значительно интенсивнее. Очевидно, эволюция высокогорных растений шла в направлении наиболее полного использования всех возможностей короткого и холодного вегетационного периода.

Существенно изменяется при поднятии в горы сезонное развитие растений. Чем выше, тем позже тает снег весной и раньше выпадает осенью, тем короче вегетационный период, тем позже начинается весеннее развитие и раньше наступает осень. Весной, поднимаясь в горы, можно видеть сезонное развитие одного и того же вида в обратной последовательности (например, в низкогорном поясе - цветение, в среднем - бутонизацию, еще выше - начало вегетации и, наконец, только появление из-под снега). Напротив, осенью при подъеме в горы можно наблюдать ускоренное наступление осенних фенофаз (осеннее расцвечивание листвы, листопад, отмирание надземных частей).

В связи со сжатыми сроками вегетации в высокогорьях темпы сезонного развития здесь значительно ускорены. Это хорошо заметно по скорости прохождения фенологических фаз на разных высотах в горах Кавказа: например, фаза бутонизации сокращается на 5-7 дней с поднятием на 100 м (на больших высотах это сокращение меньше), что подтверждается и в экспериментальных пересадках растений на разные высоты.

Разные виды растений неодинаково относятся к высотной зональности. Одни имеют широкий высотный диапазон и растут в разных поясах, но при этом у них сильно изменяются внешний облик и основные стороны жизнедеятельности. Примером могут служить черника и голубика в Карпатах, распространенные от низкогорного до альпийского пояса, типчак в горах Кавказа. Однако широкий высотный диапазон не всегда связан с большой экологической пластичностью растений: так, встречающийся в Тянь-Шане на разных высотах шафран Королькова - Crocus korolkovii во всех высотных поясах вегетирует только вскоре после таяния снега, то есть в одинаковых гидротермических условиях, хотя сроки его развития и приходятся на разное время, с января по июнь. Это пример очень узкой экологической амплитуды при широком высотном диапазоне.

Другие виды распространены в ограниченных пределах нескольких или одного (иногда довольно узкого) высотного пояса и исчезают при переходе в соседние, сменяясь замещающими видами. Так, в горах на разных высотах растут близкие виды - герань холмовая - Geranium collinum и герань скальная - G. saxatile, имеющие еще внутривидовые высотные формы с морфологическими и биохимическими различиями и узкой экологической амплитудой. Иногда вид выходит за пределы определенной высотной зоны, но при этом поселяется уже в совсем иных местообитаниях [Горышина, 1979, с. 213-216].

Делись добром ;)