4.8. Розвиток та еволюція екосистем

Екосистемам, як і всім природним об’єктам, властиві закономірні зміни в часі. Ці зміни відповідають принципу самостійного розвитку та руху матерії. Для позначення явища розвитку екосистем звичайно використовують термін «еволюція». Він не зовсім вдалий. Зі словом «еволюція» найчастіше асоціюється історичний розвиток живих організмів, боротьба за існування та природний добір. На рівні екосистем цих явищ немає, але термін «еволюція» тут застосовується більшістю авторів і замінювати його немає підстав. Хоча, за МЛ. Голубцем (1969), доводиться говорити про екосистемну еволюцію. Екосистемна еволюція включає в себе «зміну в часі просторової та функціональної організації екосистем» (М.Голубець, 1982).

В екосистемній еволюції існує дві узгоджені форми розвитку:

а) еволюція живих організмів;

б) самоорганізація неживої матерії.

Закономірності біологічної еволюції, відкриті Ч. Дарвіним, уже добре вивчені. Порівняно новою сторінкою в екології є встановлення фактів та механізмів самоорганізації в неорганічному світі.

Самоорганізацію неживої матерії вивчає самостійна наука -синергетика. Назва (від грецького слова, що означає «сумісний, узгоджено діючий») та саме становлення цієї науки в 1970-х роках пов’язані з працями Г. Хакена. Відкриття самоорганізації в неорганічному світі як противаги зростанню ентропії має епохальне значення, і його філософські наслідки ще до кінця не усвідомлені.

У неживій матерії до саморозвитку здатні відкриті системи, що складаються з підсистем із колективною поведінкою. На противагу другому закону термодинаміки (був сформульований у 1857 році Р. Клаузіусом), за яким ентропія здатна тільки до зростання, синергетика стверджує, що в неорганічній матерії, однак, відомі випадки, коли порядок виникає з хаосу.

В екології розвиток у формі самоорганізації матерії є важливою властивістю екосистем. Кооперативна поведінка живої матерії, що еволюціонує, та абіотичних компонентів екосистем, що самоорганізуються, веде до виникнення все нових і нових форм організації. Вони й складають зміст екосистемної еволюції. Відкритий характер екосистем зумовлює те, що їх еволюція визначається внутрішніми особливостями екосистем, які саморозви-ваються. Але вона здійснюється також і за рахунок зовнішніх стосовно екосистем збурень.

Внутрішнім джерелом самоорганізації екосистем є протиріччя форм та темпів розвитку живого та неживого компонентів їхньої структури. Детальний аналіз, проведений МЛ Голубцем (1982), показав, що внаслідок еволюції екосистем у біосфер-ний кругообіг речовин включаються все нові потенційні середовища життя і підвищується продуктивність та стабільність біогеоценотичного покриву Землі в цілому. Ще до нього А.І. Лотка (1925) сформулював правило максимуму потоку енергії в біологічних системах, відповідно до якого екосистемна еволюція зорієнтована так, що все більша й більша частка енергії спрямовується на збільшення незалежності та автономності екосистем щодо зовнішніх збурень.

Важливим рушієм поступових змін екосистем є процес життєдіяльності організмів. За неповної замкненості біогеохімічних циклів в екосистемах накопичуються органічні та неорганічні залишки специфічного характеру. Так, очевидно, що на самих ранніх етапах еволюції в екосистемах не було організмів, які використовували для дихання вільний кисень, через відсутність його в атмосфері. У міру накопичення кисню в результаті фотосинтезу зелених рослин на Землі почали формуватися екосистеми, що вміщували живі організми, які дихали киснем.

Інший рушій екосистемної еволюції – це сама біологічна еволюція, тобто зміна організмів різного рівня організації. Як показано М.А. Голубцем, уся сукупність генотипів тієї чи іншої екосистеми, що складає генопласт, також є об’єктом еволюції. Ю. Одум (1986) підкреслював важливість для еволюції екосистем двох ефектів – коеволюції та групового добору. Поява тісної кооперації типу «рослина – її фітофаги», «жертва – хижак», «спеціалізовані квітки – їх запилювачі» – усе це результат коеволюції.

Дані геології свідчать, що еволюція екосистем зумовлена ходом вікових змін самої геоморфологічної структури земної кулі та пов’язаними з ними змінами клімату.

Аналізуючи фактори еволюції екосистем, М.А. Голубець (1983) підкреслював, що екосистеми як природні структури утримують значну кількість акумульованої в них вільної енергії. Це спричинює їхній нестійкий стан та веде до періодичних самозбу-рень. Таким чином, можна стверджувати, що процес екосистемної еволюції базується на трьох основних факторах:

1. зміні середовища;

1. спадковій мінливості живих організмів та природному доборі;

2. наявності в екосистемах вільної енергії.

Загальний аналіз закономірностей зміни екосистем показує, що в умовах більш-менш стабільного екологічного середовища екосистеми, які мають велике внутрішнє різноманіття, витісняють прості екосистеми. Екосистемна еволюція йде від простого до складного. За B.C. Голубєвим (1992), критерієм прогресивності еволюції екосистем та біосфери є темп нарощування в них вільної енергії, що сприяє збільшенню стійкості функціонування екосистем та здатності до саморегуляції.

Якщо теоретичні основи екосистемної еволюції розроблені досить повно, то конкретного матеріалу з еволюції тих чи інших екосистем дуже мало. Однак загальна схема еволюції екосистем Землі протягом трьох мільярдів років їх існування в загальних рисах відома.

Відтворенням еволюції екосистем займається окрема наука -палеоекологія. Вона спирається на вивчення комплексів викопних залишків організмів та на дані палеокліматології. Велику допомогу у відтворенні шляхів еволюції екосистем кайнозоя надає вивчення залишків пилку, які добре збереглися в торфових та мулистих покладах. Метод побудови пилкових діаграм дозволив отримати багато важливих даних про екосистеми минулого.

Приблизно 3,5 млрд. років тому, коли на планеті відбувалося зародження життя і формувалися перші екосистеми, Земля не мала вільного кисню та озонового екрану, який захищає поверхню планети від жорсткого космічного опромінення. Тому первинні організми могли існувати лише у товщі води, яка давала їм захист від жорсткої радіації, або в товщі рихлих порід на суші. Згідно з сучасною гіпотезою Опаріна – Дайсона (Злобін, 2001) дві важливі риси будь-якого живого організму – метаболізм і відтворення на основі ДНК – мали самостійне і незалежне походження. Тому найперші живі організми являли собою най простіші метаболічні комірки з анаеробним диханням. Подальшим важливим етапом виявилось об’єднання метаболічних комірок і нуклеїнових кислот, що забезпечують достатньо точне копіювання властивостей материнських клітин при їх розмноженні. Пізніше такі організми набули здатності до фотосинтезу, в атмосфері почав накопичуватися вільний кисень, що й дало можливість формуватися первинним екосистемам, які складаються з гетеротрофних і автотрофних організмів.

Дуже важливо усвідомлювати, що з цього моменту еволюція живих організмів відбувалася лише в межах еволюціонуючих екосистем. Цим пояснюється висока пристосованість живих організмів до умов їх життя. Екосистеми впродовж усієї подальшої історії біосфери визначали ті вектори, напрямки, за якими діяв природний добір.

У процесі еволюції екосистеми все більше ускладнювались, а організми, з яких вони складалися, набували все більшої спеціалізації. Зростала біологічна різноманітність в екосистемах, що робило їх більш стійкими до окремих стресових чи катастрофічних впливів.