6.2. Структура биоценоза

Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.

Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнооб­разием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сооб­щества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов – температуры, влажности, пище­вых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высоко­горий бедны видами).

Р. Уиттекер предложил различать следующие типы биоразнообразия: α-разнообразие – видовое разнообразие в данном местообитании; β‑разнообразие – сум­ма всех видов всех местообитании в данном районе; γ-разнообразие – разнообразие ландшафтов (объединение α- и β-разнообразия).

Законы разнообразия Жаккара ­– 1) видовое разнообразие территории (γ-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; 2) видовое богатство сообщества (α-разнообразие) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней.

Правило географической обусловленности изменений разнообразия Де Кандоля-Уоллеса – по мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ.

Правило Дарлингтона – уменьшение площади острова в 10 раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных вдвое.

Различает бедные и богатые видами биоценозы. В полярно арктические пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу не­сколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздей­ствиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательст­вах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды прибли­жаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрез­вычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовое состав биоценозов, кроме того, зависит от длитель­ности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесное степные, луговые).

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценозе пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы, патогенные грибы и многие другие. Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше ви­дов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры (лесотундра, лесо­степь).

О значимости отдельного вида в видовой структуре биоце­ноза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида – чис­ло или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемос­ти – процентное отношение числа проб или учетных площа­док, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования – отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Индекс разнообразия вычисляется по формуле Шеннона H=‑Σp_ilog2p_i, где Σ – знак суммы, p_i – доля каждого вида в сообществ (по численности или массе), а log2p_i – двоичный логарифма.

В сообществе различают следующие виды: доминантные, пре­обладающие по численности, и «второстепенные», малочислен­ные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) – это виды, определяющие микросреду (мик­роклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видо­вое ядро» любого биоценоза. Доминантные, или мас­совые, виды определяют его облик, поддерживают главные свя­зи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно ти­пичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступа­ют определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в со­сновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, тип­чак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых коло­ниями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы сре­ди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Они также очень важны для жиз­ни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирова­ния в разных условиях.

Со снижением числа видов обычно резко повышается оби­лие отдельных форм. В таких обедненных сообществах осла­бевают биоценотические связи и некоторые наиболее конку­рентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Правило Тинемана – чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой со­став сообщества и тем выше мо­жет быть численность отдель­ных видов. В бедных видами биоценозах числен­ность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Доста­точно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одного вида. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов и биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Пространственная структура – распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонта­ли). Пространственная структура формируется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (верти­кальная структура биоценоза) и мозаичностъ (структура био­ценоза по горизонтали).

Ярусность особенно хорошо заметна в лесах уме­ренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Пять или шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу.

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) расте­ния – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревь­ев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса. Например, среди насеко­мых выделяют следующие группы: обитатели почвы – геобий, наземного, поверхностного слоя – герпетобий, мохового яру­са – бриобий, травостоя – филлобий, более высоких ярусов – аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищни­ки и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому, в их пределах выделяют структурные единицы, которые полу­чили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п.

Экологическая структура – соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической струк­турой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Экологическую структуру сообществ отражает также соот­ношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях раститель­ность характеризуется преобладанием склерофитов и сукку­лентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро- и даже гидрофиты.

Важными характеристиками структуры биоценоза являются консорция, синузия и парцелла. Консорция – струк­турная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и ге­теротрофные организмы на основе пространственных (топи­ческих) и пищевых (трофических) связей вокруг централь­ного члена (ядра). Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение-эдификатор) и связанные с ним организмы. Биоценоз – это система связанных между собой консорций.

Синузия – структурная часть в вертикальном рас­членении биоценоза, образованная сходными по жизненной форме видами и ограниченная в пространстве (или во време­ни). Пространственно синузия может совпадать с горизон­том, пологом, слоем, ярусом биогеоценоза. Например, в сосновом лесу можно выделить синузию сосны, синузию брус­ники, синузию зеленых мхов и т. д.

Парцелла – структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающа­яся от других частей составом и свойствами компонентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных де­ревьев в хвойном лесу.