5.5. Регуляция численности популяции

Любой популяции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят ко­лебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность по­пуляции начинает изменяться с обратным знаком. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию. Модификация – это случайное отклонение численности, возникающее в резуль­тате воздействия самых разнообразных факторов, не связан­ных с плотностью популяции. Регуляция – это возврат попу­ляции после отклонения к исходному состоянию, совершаю­щийся под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывая изменение числен­ности популяций, сами не испытывают влияния этих измене­ний. Действие их, таким образом, одностороннее. К ним отно­сятся все абиотические влияния среды на организмы, на каче­ство и количество их корма и т. п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им террито­рии, как, например, в случае стадных саранчовых. Отрица­тельное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезно­вения. Влияние модифицирующих факторов, не зависящих от плотности популяции, может вызывать резкий спад ее чис­ленности. В сельском хозяйстве чрезвычайно важно про­гнозирование погодных условий для возможностей защиты урожая.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после оче­редного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это про­исходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения организ­мов. Наиболее эффективные из них – тро­фические отношения организмов: хищничество, паразитизм, собирательство, пастьба и другие, как прямые, так и косвен­ные. Прямые связи хищник – жертва наиболее изученные регуляторные механизмы в сообществах. Действие их, таким образом, двустороннее.

Общее число жертв, которых может уничтожить один хищник, сначала растет почти пропорционально росту численности потребляемого вида. Это так называемая функциональная реакция хищников на жертвы. Однако она имеет предел, обусловленный физическими возможностями потребителя. После полного насыщения хищники обычно слабо реагируют на жертву. Новые возможности влиять на популя­ции жертв возникают при росте численности хищников за счет успешного размножения на хорошей кормовой базе. Это явле­ние получило название численной или количественной реак­ции хищников на рост численности жертв. Количественная реакция хищников всегда запаздывает по сравнению с ходом размножения жертвы, так как является ответом на изменение кормовой базы.

В лабораторных условиях при совместном содержании хищ­ника и его жертвы отмечаются периодические изменения чис­ленности обоих видов, имеющие довольно закономерный ха­рактер. В опытах, проведенных нашим отечественным биоло­гом Г. Ф. Гаузе с культурами простейших, было обнаружено следующее. Усиленное размно­жение хищной инфузории Didinium nasutum закономерно сле­довало всякий раз за размножением ее жертвы – туфельки Paramecium caudatum. Когда хищник достигал высокой чис­ленности, он полностью уничтожал парамеций, после чего на­ступала гибель самих Didinium, лишенных пищевой базы. В природных условиях такие закономерные циклические изменения численности двух видов, связанных пищевыми от­ношениями, выявить трудно, так как на их размножение и ги­бель влияют взаимодействия со множеством других видов, а также абиотические изменения среды. Однако в ряде случаев и в природной обстановке удается заметить регулярные периоди­ческие изменения обилия хищников и их жертв.

Можно выделить три основных типа популяционной дина­мики численности:

I. Стабильный тип – отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механиз­мами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомст­ве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных преде­лах плотности. Такова, например, динамика численности крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоноч­ных.

II. Флюктуирующий тип – колебания происходят в зна­чительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин. При этом различают три фазы колебательно­го цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью попу­ляций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Преобладают слабоинерционные меж- и внутриви­довые взаимодействия. Такой ход численности широко распро­странен в разных группах животных.

III. Взрывной тип с вспышками массового размножения – прекращение действия модифицирующих факторов не вызы­вает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высо­кой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойст­вен, например, некоторым насекомым (саранчовые, вредители леса – усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пилильщиков и др.), среди млекопитающих отмечен у многих видов мышевид­ных грызунов.

Тип динамики численности – скорее популяционная, но не видовая характеристика. Популяции одних и тех же видов в различных условиях могут характеризоваться разным ходом динамики численности. Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных механизмов большую роль играют межвидовые взаимосвязи, которые в пределах ареала вида мо­гут быть разной степени напряженности. Так, многие виды, ко­торые в природных условиях сдерживались врагами, проявля­ют склонность к вспышкам массового размножения в садах и на полях, где ослаблен биологический контроль.

Ярким примером того, к чему приводит снятие пресса по­требителей на популяции жертв, являются масштабные «наше­ствия» чужеродных видов, попадающих в подходящие для размножения условия на других материках. На родине такие виды испытывают влияние активных регуляторов, занимают соответственные экологические ниши в биоценозах и, как пра­вило, не считаются вредителями в хозяйственной практике че­ловека. В новой среде, не имея специализированных врагов, эти виды за короткие сроки дают взрывы численности, на­рушая структуру сложившихся сообществ. С экологических позиций впервые обзор и анализ таких событий был сделан английским зоологом Ч. Элтоном, одним из основополож­ников популяционной экологии. Вводя понятие «взрыв» при­менительно к непомерному увеличению численности какого-либо вида, Ч. Элтон объяснял, что он намеренно употребляет это слово, так как оно обозначает «внезапное освобождение сил, проявление которых сдерживалось ранее другими сила­ми». «Нашествия» иноземных видов, занос которых предна­меренно или случайно осуществляется человеком, широко распространены в современном мире и часто вызывают большие осложнения в хозяйственной деятельности. Отно­сительно немногие примеры успешной борьбы с ними связа­ны, как правило, с интродукцией естественных врагов, т. е. воссозданием системы биоценотической регуляции. Если на «захваченной» видом территории постепенно складывается новый комплекс регуляторов, тогда его численность идет на убыль. Однако для некоторых вселенцев этот процесс происходит достаточно медленно. Таким примером является опасный вредитель картофеля колорадский жук, распространение которого в Европе началось после заноса из Америки в 20-х годах прошлого века с за­падных берегов Франции. Жук и его личинки имеют ядовитую гемолимфу, спасающую их от насекомоядных птиц и других позвоночных. У колорад­ского жука на евроазиатской территории до сих пор не сфор­мировался эффективный комплекс потребителей. Потери уро­жая картофеля от колорадского жука составляют в среднем до 40%.

Одну из простейших математических моделей для системы паразит – хозяин в динамике численности насе­комых разработал в 1925 г. статистик А. Лотка. График процесса паразитической инвазии, построенный по его уравнениям, обнаруживает, что в результате взаимодействия двух видов должны возникать осцилляции (колебания) с постоянной амплитудой, которая за­висит от соотношения между скоростями увеличения числен­ности двух видов. В это же время математик В. Вольтерра выявил сход­ные закономерности для системы хищник – жертва, обраба­тывая статистические данные рыбного промысла. Один из выведенных им законов – закон периодического цикла – гласит, что процесс уничтожения одного вида другим может привести к периодическим колебаниям численности популя­ций обоих видов, зависящих только от коэффициентов роста популяций хищника и жертвы и от исходной относительной численности. Модели А. Лотки и В. Вольтерра позволили выдви­нуть идею, что периодический колебательный режим в популя­циях может возникнуть в результате межвидовых отношений и без внешнего периодического воздействия. Эта идея оказалась плодотворной для дальнейшего развития теории динамики численности популяций. Однако сама модель являлась не адек­ватной, т. е. не описывала действительность, так как в природе практически не обнаруживаются подобные непрерывные ос­цилляции с постоянной амплитудой у пар видов, связанных по типу хищник – жертва или паразит – хозяин. Уравнения А. Лотки и В. Вольтерра были чрезвычайно уп­рощенными, так как исходили из целого ряда нереальных до­пущений: что изменение численности популяции одного вида немедленно вызывает ответную реакцию популяции другого вида, что «аппетиты» хищника беспредельны, поиски жертв случайны, что плодовитость хищников пропорциональна чис­ленности всей популяции жертв.

Гомеостаз популяции – поддержание определенной плотности. Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды – абиотических, биотических и антро­погенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миг­рацию особей и т. д.

Популяции многих видов организмов способны к саморе­гуляции своей численности. Выделяют три механизма тормо­жения роста численности популяций: 1) при возрастании плот­ности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождае­мость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотно­сти усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличи­вается; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размно­жающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими про­цессами. Деятельность человека часто сопровождается сокра­щением численности популяций многих видов. Причины это­го в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жиз­ни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение аре­ала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «пло­хих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологи­ческого разнообразия. Сокращение генофонда живой приро­ды может привести к трагическим последствиям. Междуна­родный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «чер­ный список» безвозвратно исчезнувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ве­дение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сро­ков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.

В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых ви­дов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетвор­ных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных куль­тур и т.д.