5.3. Динамические показатели популяции
Л юбая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. Даже самый медленно размножающийся вид способен в короткое время произвести столько особей, что для них не хватит места на земном шаре. Всего за пять поколений, т. е. за 1–1,5 летних месяца, одна единственная тля может оставить более 300 млн. потомков. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии, и это несмотря на то, что одни производят за всю жизнь всего несколько яиц или детенышей, а другие – тысячи и даже миллионы зародышей. Рост в геометрической прогрессии выражается на графике экспоненциальной кривой. В.И. Вернадский назвал этот процесс «давлением жизни».
Фактически во всех живых организмах заложена способность размножаться беспредельно. Эта способность делает жизнь очень мощной силой на Земле. Огромная живая масса организмов поддерживает круговорот веществ на планете, создает горные породы, почвы, регулирует состав вод и атмосферы. Но в природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Главный ограничитель на пути к беспредельному размножению организмов – нехватка ресурсов, самых необходимых: для растений – минеральных солей, углекислого газа, воды, света; для животных – пищи, воды; для микроорганизмов – разнообразных потребляемых ими соединений. Запасы этих ресурсов не бесконечны, в разных частях планеты они имеют свои пределы, и этим сдерживается размножение видов. Второй ограничитель – влияние неблагоприятных условий, замедляющих рост и размножение организмов, даже если есть необходимые для этого ресурсы. Наконец, гибель зародышей или подрастающих молодых особей от врагов и болезней. Так, тысячи желудей, которые ежегодно производит один большой дуб, оказываются съеденными белками, кабанами, сойками, мышами, насекомыми, или поражаются плесневыми грибками и бактериями, или гибнут на стадии проростков по разным причинам. В результате лишь из считанных желудей вырастают взрослые деревья.
Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).
Рождаемость (скорость рождаемости) – число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения.
Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость – максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость – реальная реализация возможности рождения.
Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости – число особей (яиц, семян и т. п.), родившихся (отложенных, продуцированных и т. д.) за некоторый промежуток времени.
Удельная рождаемость – отношение скорости рождаемости к исходной численности. Эта величина зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий – час, для фитопланктона – сутки, для насекомых – неделя или месяц, для крупных млекопитающих – год.
Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последовательности генераций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые – несколько генераций за год. Например, у тлей за сезон насчитывается до 15 партеногенетических поколений. По числу периодов размножения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноцикличность, или однократное размножение, свойственна обычно видам с короткой продолжительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые рыбы, поденки, майские жуки и многие другие насекомые). Полицикличность характеризуется повторным размножением особей и присуща большинству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.
У растений выделяют монокарпические и поликарпические виды, т. е. с однократным и многократным размножением в течение жизни.
Размножаемость популяции, как правило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материалами. Среди рыб наибольшее количество икринок выметывают виды с пелагической икрой – сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинская сельдь продуцирует 38–46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икринок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается меньшее число яиц, но более крупных размеров. Средняя плодовитость амурской горбуши 1300–1500 икринок диаметром 4–6 мм. Наиболее крупная икра у акул и химер, до 6–8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболочку. Количество их очень невелико – несколько штук на одну самку.
У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20–25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у серой куропатки).
Большая плодовитость вырабатывается у видов также в условиях более высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищников. Отбор на плодовитость компенсирует высокую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости рост численности популяции может быть весьма низким. В различных популяциях одного вида плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих – зайцев, мышей, полевок – число детенышей в помете на границах ареала больше, чем в его центре.
Гипотеза дифференцированной специализации полов (В. А. Геодокян) – дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции: изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол). Чем больше в популяции женских особей, тем лучше сохраняется ее генотипическая структура; чем больше мужских особей, тем больше скорость или величина изменения этой структуры.
Смертность (скорость смертности) – число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность – величина обратная рождаемости.
Различают минимальную и фактическую смертность. Минимальная смертность – минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность – реальная величина смертности.
Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолютная (общая) смертность, или скорость смертности – число особей, погибших за промежуток времени.
Удельная смертность (а) – отношение скорости смертности к исходной численности.
Скорость роста популяции – изменение численности популяции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения – иммиграции и выселения – эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности – в результате смертности и эмиграции особей.
Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции. Абсолютная (общая) скорость роста – изменение численности популяции за промежуток времени.
Удельная скорость роста – отношение скорости роста к исходной численности.
При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.
Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10–15 козлят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, рыба-луна – до 3 млрд. икринок.
Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяции:
r =b - d,
где b – число родившихся, d – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.
Когда b = d, r = 0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда b > d, r > 0, численность популяции увеличивается. Когда b < а, r < 0, численность популяции сокращается. Формула d = b – r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями.
Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существуют две основные модели роста популяции: J-образная и S-образная.
J -образная кривая (1) отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (r) реализуется полностью. Это продолжается, пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) (К), произойдет резкое снижение численности.
S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая (2) отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.
- В. М. Васюков, а. В. Иванова экология курс лекций
- Глава 17. Международное сотрудничество в области
- Глава 18. Концепции устойчивого развития человечества 150
- Часть I. Учение о биосфере (глобальная экология)
- Глава 1. Геологические оболочки земли
- 1.1. Атмосфера
- 1.2. Гидросфера
- 1.3. Литосфера и внутреннее строение Земли
- 1.4. Педосфера
- Глава 2. Живое вещество
- 2.1. Признаки живой материи
- 2.2. Уровни организации живой природы
- 2.3. Химический состав живого вещества
- 2.4. Систематика живых организмов
- 2.5. Типы питания живых организмов
- 2.6. Метаболизм живых организмов
- 2.7. Экологическая характеристика основных систематических групп организмов
- Глава 3 строение и свойства биосферы
- 3.1. Структура и границы биосферы
- 3.2. Вещество биосферы
- 3.3. Распределение живого вещества в биосфере
- 3.4. Свойства живого вещества
- 3.5. Функции живого вещества
- 3.6. Свойства биосферы
- 3.7. Круговорот веществ в биосфере
- 3.8. Развитие биосферы
- 3.9. Ноосфера как высшая стадия эволюции биосферы
- Часть II. Общая экология
- Глава 4. Экология организмов (аутэкология)
- 4.1. Среда обитания
- 4.2. Экологические факторы и их классификация
- 4.3. Адаптации организмов к условиям среды
- 4.4. Закономерности действия экологических факторов
- 4.5. Характеристика основных экологических факторов
- 4.6. Биологические ритмы
- 4.7. Жизненные формы организмов
- Глава 5. Экология популяций (демэкология)
- 5.1. Понятие о популяции
- 5.2. Статические показатели популяции
- 5.3. Динамические показатели популяции
- 5.4. Экологические стратегии выживания популяций
- 5.5. Регуляция численности популяции
- Глава 6. Экология сообществ (синэкология)
- 6.1. Понятие о сообществах
- 6.2. Структура биоценоза
- 6.3. Местообитание и экологическая ниша
- 6.4. Отношения организмов в биоценозах
- 6.5. Структура и функционирование экосистем
- 6.6. Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме. Биологическая продуктивность экосистем
- 6.7. Динамика экосистем
- 6.8. Природные экосистемы
- 6.9. Антропогенные экосистемы
- Часть III. Экология человека
- Глава 7. Экологические особенности человека
- 7.1. Антропогенез. Биосоциальная природа человека
- 7.2. История взаимоотношений общества и природы
- Глава 8. Экологическая демография
- 8.1.Социально-экологические особенности демографии
- 8.2. Рост численности мирового населения в историческом аспекте
- 8.3. Социально-географические особенности демографии
- 8.4. Демографические перспективы
- 8.5. Рост численности населения и емкость среды
- 8.6. Урбанизация
- 8.7. Окружающая среда и здоровье человека: факторы риска
- Часть IV. Прикладная экология
- Глава 9. Рациональное природопользование и охрана природы
- 9.1. Предмет и задачи природопользования и охраны природы
- 9.2. Мотивы рационального природопользования и охраны природы
- 9.3. Правила рационального природопользования и охраны природы
- 9.4. Природная среда: природные ресурсы и природные условия
- 9.5. Классификация природных ресурсов
- 9.6. Виды и степень воздействия человека на природу
- 9.7. Загрязнение окружающей среды
- 9.8. Малоотходные и безотходные технологии
- Глава 10. Антропогенные воздействия на атмосферу и ее защита
- 10.1. Загрязнение атмосферного воздуха
- 10.2. Источники загрязнения атмосферного воздуха
- 10.3. Экологические последствия загрязнения атмосферы
- 10.4. Защита атмосферы
- Глава 11. Антропогенные воздействия на гидросферу и ее защита
- 11.1. Загрязнение гидросферы
- 11.2. Источники загрязнения гидросферы
- 11.3. Экологические последствия загрязнения гидросферы
- 11.4. Экологические последствия истощения вод
- 11.5. Защита гидросферы
- Глава 12. Антропогенные воздействия на почву и ее защита
- 12.1. Антропогенные воздействия на почву
- 12.2. Защита почв
- Глава 13. Антропогенные воздействия на биотические сообщества и их защита
- 13.1. Деградация растительного покрова
- 13.2. Деградация животного мира
- 13.3. Защита биотических сообществ
- Глава 14. Особые виды воздействия на биосферу
- 14.1. Загрязнение отходами производства и потребления
- 14.2. Защита от отходов производства и потребления
- 14.3. Шумовое загрязнение
- 14.4. Защита от шумового загрязнения
- 14.5. Электромагнитное загрязнение
- 14.6. Защита от электромагнитного загрязнения
- 14.7. Биологическое загрязнение
- 14.8. Защита от биологического загрязнения
- Глава 15. Экологическая безопасность
- 15.1. Понятие о чрезвычайной ситуации
- 15.2. Природные чрезвычайные ситуации
- 15.3. Техногенные чрезвычайные ситуации
- 15.4. Нормирование качества окружающей среды
- 15.5. Система стандартов, сертификатов и паспортов в области охраны природы
- Глава 16. Организационные, правовые и экономические методы решения экологических проблем
- 16.1. Экологическое законодательство рф
- 16.2. Государственные органы рф в области охраны окружающей природной среды
- 16.3. Управление природопользованием и охраной природы
- 16.4. Экономика природопользования и охраны окружающей среды
- 16.5. Учет состояния природных ресурсов (природные кадастры)
- 16.6. Особо охраняемые природные территории
- 16.7. Экологический мониторинг
- 16.8. Экологическая экспертиза
- Глава 17. Международное сотрудничество в области экологической безопасности
- 17.1. Международные объекты охраны природной среды
- 17.2. Международное сотрудничество в области природопользования и охраны окружающей среды
- Глава 18. Концепции устойчивого развития человечества
- 18.1. Глобальные прогностические модели и концепции устойчивого развития
- 18.2. Экологизация сознания