15. Гомотипические реакции.

Под гомотипическими реакциями понимают взаимодействия между особями одного вида. Жизнедеятельность животных и расте­ний при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плотности популяции. В связи с этим большое эколо­гическое значение имеют явления, связанные с так называемыми эффектами группы и массы.

Эффект группы - это влияние группы как таковой и числа ин­дивидуумов в группе на поведение, физиологию, развитие и раз­множение особей, вызванное восприятием присутствия особей сво­его вида через органы чувств.

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, мета­болизм, быстрее растут и созревают. Баклан ~ главный производи­тель гуано в Перу, может существовать лишь при условии, если в его колониях насчитывается не менее 10 000 особей и на 1м² прихо­дится 3 гнезда. При совместной жизни легче искать и добывать пи­щу, а также защиться от врагов. Объединенные в стаю волки спо­собны убивать добычу более крупных размеров, чем действуя в одиночку. Бизоны, мускусные быки и другие жвачные успешнее обороняются от хищников, если они объединены в стада.

Нередко эффект группы проявляется уже при совместном су­ществовании двух животных. Он может приводить не только к поло­жительным, но и к отрицательным результатам. Например, рост го­ловастиков в группе замедляется. Как правило, при небольшой чис­ленности группы преобладают положительные эффекты, а при из­быточной плотности животных доминируют отрицательные явления. Так, в перенаселенных группах домовых мышей падает плодови­тость и даже совсем прекращается размножение. У мучного хрущака при высокой плотности популяции намного увеличивается доля бес­плодных яиц.

Групповой эффект наиболее ярко выражается при наличии у животных явления фазности. т, е. способности вида существовать одновременно в двух формах - в форме одиночных особей и в форме групп. Эффект группы на­глядно виден у мигрирующих саранчовых, которые при изолированном воспи­тании представляют собой одиночную фазу (солитария), окрашенную в зеле­ный цвет. а при скученном воспитании возникает стадная фаза (грегария), от­личающаяся контрастными черными пятнами на оранжевом или светло-коричневом основном фоне.

Эффект массы, в отличие от эффекта группы не связан с вос­приятием особями одного вида присутствия друг друга. Он вызыва­ется изменениями в среде обитания, происходящими при увеличе­нии численности особей и плотности популяции. Как правило, эф­фект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии попу­ляции мучного хрущака в муке постоянно накапливаются экскремен­ты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает падение плодовитости и повышение смерт­ности в популяции жуков.

В природе эффекты группы и массы далеко не всегда легко различить, поскольку они нередко проявляются одновременно. Ис­ключительно важную роль играют групповые и массовые эффекты в динамике численности популяций, выступая в ряду так называемых зависящих от плотности факторов, которые регулируют численность популяции по принципу обратной связи.

Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции. Как перена­селенность. так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными наблюдениями и экспериментами. Известно, например, что для успешного выживания стадо слонов должно состоять по крайней мере из 25 особей, а стадо северного оленя - минимум из 300 голов. Гнездящиеся совместно чай­ки и другие птицы часто не могут успешно размножаться, если колония слиш­ком мала. Однако и очень большая численность группы для них оказывается неблагоприятной. Таким образом, действие принципа Олли объясняется со­вместным влиянием эффектов группы и массы.

К гомотипическим реакциям кроме группового и массового эффектов относится еще одна форма взаимодействия между осо­бями одного вида - внутривидовая конкуренция. Сам термин по­явился сравнительно недавно. Раньше в том же значении использо­вался термин «борьба за существование», предложенный Ч. Дарвиным, т. е. борьба за возможность выжить, для чего необхо­дима энергия, получаемая растениями в виде солнечного света, а животными в виде различных пищевых материалов. Поэтому в борь­бе за овладение источниками энергии происходит напряженная кон­куренция, возникает соперничество между особями одного вида. В отношении всех видов конкуренции существует правило: чем более совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция. Сле­довательно, внутривидовая конкуренция острее межвидовой, конку­ренция между особями одной популяции острее, чем между особя­ми разных популяций, и т. д. Победивший в конкурентной борьбе имеет возможность оставить потомство, а следовательно, передать свои гены по наследству. Уступивший в конкурентной борьбе поги­бает или, точнее, элиминируется. Таким образом, основной резуль­тат, к которому приводит внутривидовая конкуренция - дивергенция особей, завершающаяся формированием популяций <рис. 6.1).

рис 6.1, Схема дивергенции особей в четырех поколениях. Перечеркнуты кружки, соответствующие особям, которые не оставили потомства.

Различают две основные формы конкуренции - прямую и кос­венную. Прямая конкуренция, или интерференция, осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрес­сивных столкновениях между животными или при выделении токси­нов (аллелопатия) у растений и микроорганизмов. Интерференция у животных не обязательно заключается во взаимной агрессивности. Она может возникать, например, когда одни животные своим пове­дением лишают других доступа к пище, укрытиям, к местам для размножения и т- д.

Косвенная конкуренция не предполагает непосредственного взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно через потребление разными животными одного и того же ресурса, который обязательно должен быть ограниченным. Поэтому такую конкуренцию обычно называют эксплуатационной. В качестве при­чины, вызывающей конкуренцию, может выступать любой лимитиро­ванный ресурс, а также места для размножения, укрытия и т.д., При эксплуатационной конкуренции преимущество получают животные, способные быстрее и эффективнее использовать ресурсы, являю­щиеся предметом конкуренции, и уменьшать их количество, доста­ющееся другим животным,

Внутривидовая конкуренция нередко проявляется в территориальнос­ти - охране отдельными животными или их группами индивидуальных участ­ков. Обычно охраняется кормовая территория. Это характерно для некоторых видов насекомых, рыб, многих видов ящериц, млекопитающих и подавляюще­го большинства видов птиц. Существуют также гнездовые и брачные террито­рии, появление которых обусловлено наличием конкурентной борьбы за места размножения или за брачного партнера. Конкуренция за некоторый ограни­ченный ресурс обычно приводит к более равномерному пространственному размещению животных. У животных с общественным поведением конкуренция нередко выражается в возникновении иерархии доминирования, позволяющей упорядочить распределение ресурсов между животными в группе.

Поскольку основным объектом внутривидовой конкуренции служит энергия, то среди растений наиболее острая борьба идет за свет. При слишком большой густоте произрастания растения зате­няют друг друга. Конкуренция выражается также в гибели опреде­ленного количества растений, в результате чего плотность после­дних снижается. Это явление хорошо выражено у некоторых культур (морковь, свекла). Оно наблюдается и в лесу, где молодых деревьев гораздо больше, чем старье.

Конкуренция за свет влияет на форму деревьев: у них совершенно раз­личный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или поодиночке. На­пример, у дуба, если он растет отдельно, крона шарообразной формы, так как нижние боковые ветви получают достаточное количество света чтобы разви­ваться не хуже верхних. В лесу же, напротив, листва нижних ветвей затенена выше расположенными ветвями как этого дерева, так и соседних растений. Происходит естественный процесс отмирания и опадения ветвей, листья кото­рых получают мало света и которых баланс ассимиляции и дыхания отрица­тельный. По мере роста в высоту опадение нижних ветвей происходит быст­рее, и дерево принимает лесную форму, отличающуюся прямым цилиндричес­ким стволом, который на большом протяжении лишен ветвей.

Конкуренция протекает, но не по принципу «включена-выклю­чена". Напротив, ее уровень непрерывно меняется в зависимости от конкретных условий. Так, в экологическом вакууме конкуренция сла­бо выражена или отсутствует, а в насыщенной среде она играет большую роль во взаимоотношениях между особями.