7.Трофические цепи и трофические уровни. Закон Линдемана

Пищевые цепи (сети) и трофические уровни. Основой любой экосистемы, ее фундаментом являются пищевые (трофические) и сопутствующие им энергетические связи. В них постоянно происходит перенос Вещества и энергии, которые заключены в пище, созданной преимущественно растениями. Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется цепью питания или пищевой цепью, а каждое ее звено —трофическим уровнем (рис. 14.6). Рис. 14.6. Цепи питания африканской саванне. Первый трофический уровень образуют продуценты (растения), второй — первичные консументы (растительноядные животные), третий — вторичные консументы (плотоядные животные и паразиты). Рис. 14.7. Сети питания в экологической системе. Существуют два основных типа пищевых цепей — пастбищные (цепи выедания, или цепи потребления) и детритные (цепи разложения). Пастбищные цепи начинаются с продуцентов: клевер —>кролик —> волк; фитопланктон (водоросли) —> зоопланктон (простейшие) —>плотва —> щука —> скопа. Детритные цепи начинаются от растительных и животных остатков, экскрементов животных — детрита; идут к микроорганизмам, которые ими питаются, а затем к мелким животным (детритофагам) и к их потребителям — хищникам. Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где большая часть (более 90%) ежегодного прироста биомассы растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь разложению (сапротрофными организмами) и минерализации. Типичным примером детритной пищевой связи наших лесов является следующий: листовая подстилка —> дождевой червь —> черный дрозд—> ястреб-перепелятник. Кроме дождевых червей, детритофагами являются мокрицы, клеши, ногохвостки, нематоды и др. Экологические пирамиды. Пищевые сети внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру. Она характеризуется количеством, размером и общей массой организмов — биомассой — на каждом уровне цепи питания. Для пастбищных пищевых цепей характерно увеличение плотности популяций, скорости размножения и продуктивности их биомасс. Снижение биомассы при переходе с одного пищевого уровня на другой обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами. Так, например, у гусеницы, питающейся листьями, в кишечнике всасывается только половина растительного материала, остальное выделяется в виде экскрементов. Кроме того, большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10—15% в конечном счете используется на построение новых клеток и тканей гусеницы. По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше (в среднем в 10 раз) продукции предыдущего, т. е. масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правило экологической пирамиды (рис. 14.8). Рис, 14.8. Упрощенная экологическая пирамида. Различают три способа составления экологических пирамид: 1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинныхсоотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консументов могут питаться органами одного дерева — продуцента. 2. Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е. суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. 3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания. На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии —динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Пирамида энергии всегда суживается кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Правило / закон Раймонда Линдемана

Точнее – закономерность в области биологии, установленная Раймондом Линдеманом,  согласно которой только часть (примерно 10%) энергии, поступившей на определенный системный уровень, передаётся организмам, находящимся на более высоких уровнях.

Например, растения могут  усваивать  при  фотосинтезе до 1%  солнечной энергии. В свою очередь, растительноядные  животные потребляют около до 10%  энергии растений (или:  до 90% энергии, накопленной растениями, просто  теряется…).

Хищники, питаясь  растительноядными животными,  получают 10%  энергии,  содержащихся в биомассе всего ими съеденного. 

Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими её уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее - не более 0,5% от общего её потока, и потому можно полагать, что круговорота энергии в биоценозе не происходит.

 ПРИМЕР. «…человек, грызущий морковку, относится к числу консументов первого порядка, но, отведав такое блюдо французской кухни, как лягушачьи лапки, он становится консументом третьего порядка. Большинство травоядных, хищных и всеядных животных черпает пищу из нескольких цепей, составляющих их пищевую сеть».

 ПРИМЕР. «Хищник  живет плотью поедаемых  животных.  Оно щиплет травку пятнадцать часов в день и переваривает круглосуточно - а он наедается за четверть часа на  трое суток.  Это более  эффективный  способ потребления энергии: быстро, много, уже преобразованной из растений. Вроде «сникерса»: съел - и порядок. Хищник  как  усовершенствованная    биосистема,   опосредованно,   через «фильтр-обогатитель»,  работающая  на  энергии  веществ  земной  коры  и  на солнечной энергии. Сам он травой питаться не может, сдохнет, а жить надо. Аналогично  государственная  система стремится  получать энергию  самым эффективным  из  доступных ей способов.  Если  отобрать  у другого быстрее и проще, чем делать самому - отбираем.  И это вовсе  не всегда имеет форму грабежа. Идеологически и нравственно это может облекаться в самые разные одежды».