Глава III. Учение о сообществах (синэкология)

Типы межвидовых взаимоотношений

В природе популяции разных видов, существующие совместно в пределах биотопа, взаимодействуют между собой, в результате чего численность особей может не изменяться или изменяться, может изменяться однонаправленно или разнонаправленно. Типы взаимоотношений, при которых численность взаимодействующих популяций остается неизменной, называются нейтральными. Если же при взаимодействии численность хотя бы в одной популяции повышается без снижения в другой, то такие взаимоотношения называются положительными, или симбиотическими. Взаимоотношения, которые приводят к снижению численности хотя бы в одной из популяций, независимо от характера численности в другой популяции, называются отрицательными, или антагонистическими. Любой тип взаимоотношений можно описать с помощью двух символов, отражающих изменение численности взаимодействующих популяций, если условиться отсутствие изменения численности обозначать символом «О», увеличение численности - символом «+», а снижение численности - символом «-». Используя эти обозначения, наиболее распространенные типы межвидовых взаимоотношений представим в виде таблицы (табл. 1).

Представленные в таблице 1 типы межвидовых взаимоотношений охарактеризуем более подробно.

1. Нейтрализм - это нейтральный тип взаимоотноше­ний, при котором существование популяций двух видов на одной территории не вызывает у них ни положительных, ни отрицательных изменений численности. При нейтрализме виды не связаны непосредственно между собой, но зависят от состояния сообщества в целом (заяц и сосны в лесу).

Таблица 1

Характеристика типов межвидовых взаимоотношений (поЮ.Одуму, 1986)

2. Прямой антагонизм - это отрицательный, двусторон-не невыгодный тип взаимоотношений, который возникает между видами со сходными потребностями. В этом случае совместное существование отрицательно сказывается на численности обеих популяций, так как в результате конкуренции они уничтожают друг друга либо путем прямого нападения, либо с помощью химических выделений.

Прямой антагонизм - это биологическая» и химическая «война» в природе (лев и тигр в борьбе за жертву, пырей и овес в борьбе за влагу и минеральные вещества). Немецкий ботаник Х.Молиш в 1937 году ввел термин «алеллопатия» для обозначения выделения различных продуктов обмена растениями, животными и микроорганизмами, поэтому прямой антагонизм, сопровождающийся выделением химических соединений, часто называют алеллопатией.

3. Конкуренция за ресурс - это отрицательный, двусторонне невыгодный тип взаимоотношений, который возникает между видами, использующими одинаковые ресурсы при их недостатке . В этом случае численность обеих популяций снижается вследствие гибели особей из-за недостатка ресурса. Было замечено, что близкородственные виды с одинаковыми потребностями в ресурсах, как правило, не существуют вместе. Объяснение этого экологического разделения стало возможным в 1932 году после его экспериментального подтверждения классическими экспериментами Г.Ф.Гаузе, на основании которых был сформулирован «принцип конкурентного исключения», или «принцип Гаузе».

Г.Ф.Гаузе проводил свои эксперименты на популяциях двух видов простейших - P. caudatum и P. aurelia. По отдельности каждая популяция увеличивала свою численность в соответствии с S-образной кривой лимитированного роста чис­ленности (рис. 8).

Рис.8. Динамика численности популяций P. caudatum (1) и P. aurelia (2)

при совместном (А) и раздельном существовании (Б)

(по Н.Черновой, А. Быловой, 1988)

При совместном существовании сначала наблюдался рост численности каждого из видов, а затем численность P.caudatum постепенно стала сокращаться, а затем она совсем исчезла, тогда как численность P.aurelia, достигнув максимума, оставалась постоянной (рис. 8).

В ходе эксперимента ни один из видов организмов не нападал на другой и не выделял вредных веществ. Просто P.aurelia отличалась большей скоростью роста и при ограниченном количестве ресурсов за счет этого имела преимущество.

Победителем в конкурентной борьбе остается, как правило, тот вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшое преимущество по сравнению с другим. Это значит, что он более приспособлен к условиям среды обитания.

«Принцип конкурентного исключения» формулируется следующим образом: два вида, обладающих одинаковыми экологическими потребностями, совместно существовать не могут, один вид (более конкурентоспособный) вытесняет другой (менее конкурентоспособный).

4. Аменсализм - это отрицательный, односторонне невыгодный для одной популяции и безразличный для другой популяции тип взаимоотношений, когда одна популяция угнетает другую, а сама при этом не изменяет свою численность (светолюбивые растения под елями, плесневые грибы и бактерии).

5. Паразитизм - это отрицательный тип взаимоотношений, когда одна популяция (паразит) существует за счет другой популяции (хозяин) при поселении внутри или на поверхности тела организма. Паразит ослабляет хозяина, но не уничтожает его, иначе погибнет и сам. Он всегда меньше хозяина. Паразитизм возник на базе контактов при пищевых и пространственных связях. Паразитизм распространен среди мелких организмов - вирусов, бактерий, грибов, червей и др. В отличие от хищничества он характеризуется более узкой специализацией видов. В ходе эволюции идет взаимное приспособление паразита и хозяина (трипаносомы в крови африканских антилоп).

6. Хищничество - это отрицательный тип взаимоотношений, когда один вид (хищник) живет за счет другого (жертва) в результате его умерщвления и поедания. Хищник, как правило, крупнее жертвы. По сути дела к этому типу взаимоотношений можно отнести все варианты пищевых связей. Однако когда в качестве жертвы выступают растения, то это взаимоотношение называется растительноядностью. В ходе эволюции хищник и жертва параллельно эволюционируют (каракатица и рыба-иглобрюх).

Паразитизм и хищничество играют большую роль в регуляции численности популяций в природе, поэтому они дав­но интересовали экологов. В 1925 году А.Лотки предложил первую математическую модель для описания системы паразит - хозяин. Через год (1926 г.) независимо от него В.Воль-терра разработал такую модель для системы хищник - жертва, а также для конкурирующих видов.

Для хищничества эту модель можно представить в виде следующей системы уравнений:

dN/dt = rff(K-N - 6N₂)/K_l , dN/dt = г^₂(К₂ -N₂+ 6N)/K₂,

где Nj - численность популяции жертвы; N₂- численность популяции хищника; Kj- емкость среды для популяции жертвы; К₂- емкость среды для популяции хищника; б- видовой коэффициент влияния хищника на жертву; б- видовой коэффициент влияния жертвы на хищника.

Эта математическая модель в дальнейшем была доработана и получила название «уравнение Лотки-Вольтерры». В общем виде оно записывается следующим образом: dN/dt = rN(K -N± cNflJ/K.

4. Комменсализм - это положительный, односторонне выгодный и безразличный для другой популяции тип взаимоотношений. Если взаимоотношения возникают на базе пищи, то такая форма комменсализма называется нахлебничество (львы и гиены, белый медведь и песцы). Если же популяции взаимодействуют на основе местообитания, то это проявление комменсализма называется квартирантство. Оно бывает наружным, когда особи одной популяции поселяются на теле особей другой популяции или в их местообитании (рыбка-прилипала и акула, беспозвоночные в гнездах птиц), или внутренним, когда особи одной популяции поселяются внутри тела особей другой популяции (мальки рыб и голотурия).

5. Протокооперация — это положительный, двусторонне выгодный, но не обязательный для жизни тип взаимоотношений, когда взаимодействие благоприятно сказывается на жизнедеятельности обеих популяций, но каждая из них может существовать отдельно (рак-отшельник и актиния).

8. Мутуализм - это положительный, двусторонне выгодный и обязательный для жизни хотя бы одной из популяций тип взаимоотношений. При нарушении данного взаимоотношения жизнь одной или обеих популяций становится невозможной (гриб и водоросль в лишайнике, клубеньковые азот-фиксирующие бактерии и бобовые).

Соотношение всех вышеуказанных типов взаимоотношений в природных сообществах зависит от состояния самого сообщества и подчиняется следующим принципам:

1. отрицательные взаимоотношения преобладают на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных со обществах;

2. в процессе эволюции и развития экосистемы наблюдается тенденция к снижению доли отрицательных взаимоотношений за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.

3. в недавно сформировавшихся или новых сообществах вероятность возникновения сильных отрицательных взаимоотношений намного выше, чем в стабильных, давно сформировавшихся сообществах.

Биоценоз и его структура

В природе все популяции, существующие в пределах одного биотопа, вступают в разнообразные взаимоотношения в зависимости от их потребностей и образуют более сложную биологическую систему - биоценоз. Этот термин ввел немецкий гидробиолог К.Мебиус в 1877 году (bios - жизнь, cenos -общий). Биоиеноз - это исторически сложившаяся совокупность популяций растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микроценоз), проживающих совместно в однородных условиях на общей территории и взаимосвязанных между собой различными типами взаимоотношений. Параллельно с термином «биоценоз» используется термин «сообщество». Сообщество - это любая совокупность популяций разных видов, взаимодействующих между собой и существующих совместно. Таким образом, понятие «сообщество» более широкое, чем «биоценоз».

Сообщество (биоценоз) является основным компонентом природных надорганизменных систем. Надорганизменные системы имеют свои особенности в сравнении с организмом:

1. Сообщество всегда возникает, формируется из готовых частей, которые есть в окружающей среде. В отдельном организме они возникают путем постепенной дифференциации зачатков.

2. Составные части сообщества заменяемы. Один вид может занять место другого со сходными экологическими потребностями без ущерба для системы. Части же любого организма уникальны.

3. Если же в организме поддерживается постоянная согласованность деятельности его органов, тканей и клеток, то надорганизменная система существует за счет уравновешивания противоположно направленных сил, интересы многих видов в сообществе прямо противоположны (хищник- жертва).

4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими, в организме регуляция всех органов осуществляется нервной системой и гуморальным путем.

5. Размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменной системы определяются внешними причинами.

Как и всякая биологическая система, биоценоз имеет свою структуру, которую можно охарактеризовать в трех аспектах: 1) видовая, или таксономическая, структура; 2) пространственная структура; 3) функциональная, или экологическая, структура.

Видовая, или таксономическая, структура. Видовая структура характеризует разнообразие видов и соотношение их численности или массы. Видовое разнообразие биоценоза характеризуется двумя показателями: 1) видовое богатство; 2) видовая насыщенность.

Видовое богатство - это общее число видов, обитающих в данном биотопе. Видовое богатство возрастает с севера на юг, а также с увеличением площади биотопа и эволюционного времени. Чем выше видовое богатство, тем более устойчивым является биоценоз, и наоборот.

Видовая насыщенность - это количество видов на единице площади или в единице объема биотопа.

Соотношение численности видов характеризуется показателем выравненностъ. Например, если два биоценоза (А и В) имеют одинаковое видовое богатство (10 видов) и одинаковую численность особей (100 особей), то они могут отличаться по характеру распределения этих особей между видами, т.е. выравненностью:

биоценоз А: 91:1:1:1:1:1:1:1:1:1- минимальная выравненность и максимальное доминирование;

биоценоз В: 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 -максимальная выравненность и минимальное доминирование.

Выравненность возрастает с севера на юг, а доминирование возрастает с юга на север.

Для анализа видовой структуры используют два подхода: 1) сравнение кривых относительного богатства или доминирования-разнообразия; 2) сравнение индексов разнообразия.

При использовании первого подхода для биоценоза строят кривую доминирования - разнообразия и определяют ее тип (рис. 9).

Кривая I типа (Е=0,25) свидетельствует о высокой степени доминирования и низкой выравненное™, а также о низком видовом богатстве. В таком биоценозе имеются свободные экологические ниши и возможно вселение новых видов.

Кривая II типа (Е=0,42) свидетельствует о меньшей сте­пени доминирования, большей выравненное™ и большем видовом богатстве по сравнению с I типом. В таком биоценозе все экологические ниши заняты, но не перекрываются. Их неперекрывание обеспечивается межвидовой конкуренцией и территориальным поведением.

Рис.9. Типы кривых доминирования - разнообразия (по М. Бигону и др., 1989)

Кривая III типа (Е=0,63) свидетельствует о высокой степе­ни выравненное™ и большом видовом богатстве. В таком био­ценозе все экологические ниши заняты и перекрываются между собой, поэтому вселение новых видов сюда невозможно.

Таким образом, чем выше кривая, тем больше доминиро­вание (1>П>Ш) и меньше выравненность (1<П<Ш), чем более плоская кривая, тем больше видовое богатство (Ш>П>1). При стрессовой ситуации кривая доминирования - разнообразия более крутая, поэтому ее можно использовать для оценки антропогенного влияния на видовую структуру биоценоза.

При использовании второго подхода для оценки видовой структуры определяют следующие индексы разнообразия:

1. Индекс видового богатства: d = (S - l)/lgN, где S - численность видов в биоценозе; N - численность особей в биоценозе.

2. Индекс видового разнообразия Шеннона:

Н = - £ p. x Iog₂p. где p. ₌ n./N, где п.- численность данного вида; N - численность всех особей в биоценозе.

3. Индекс выравненности Пиелу: е = H/logS, где S - численность видов в биоценозе. При характеристике видовой структуры для каждого отдельного вида можно определить следующие показатели:

\) богатство вида - это численность особей данного вида на единице площади территории или в единице объема;

2. частота встречаемости - это характеристика распределения вида в пределах биоценоза. Она определяется по формуле: R = n/а х 100, где R - коэффициент встречаемости; п -число пробных площадок, на которых встречается данный вид; а - число всех исследованных пробных площадок.

3. степень доминирования - это доля особей данного вида в общей численности особей биоценоза. По численности особей виды в биоценозе подразделяются на доминантные, субдоминантные, малочисленные, редко встречающиеся (редкие) и случайные. Доминантные виды часто выполняют средообразующую функцию, тогда их называют виды-эдификаторы.

В природе границы между биоценозами редко бывают резкими, чаще всего наблюдается постепенный переход, в результате чего образуется пограничная зона, которая имеет особенные условия существования. По протяженности она всегда меньше, чем территория биотопов. Эта зона называется экотон. Она более богата по численности видов, чем каждое из смежных сообществ, потому что здесь встречаются как виды из соседних сообществ, так и виды, характерные только для экотона. Тенденция к увеличению видового разнообразия и плотности организмов на границе сообществ называется кра­евым, или пограничным, эффектом.

Пространственная структура. Пространственная структура характеризует распределение особей биоценоза в пределах биотопа.

Любой биоценоз занимает конкретное пространство, которое разделяется между видами в зависимости от их биологических особенностей. В связи с этим различают вертикальную и горизонтальную зональность, а также консорции.

Вертикальная зональность биоценоза обусловлена наличием в нем растений разной высоты. Благодаря этому в биоценозе наблюдается вертикальное расслоение на структурные части, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы. Это явление называется ярусностью, а структурные части биоценоза - ярусами. Растительные ярусы заселяются животными и микроорганизмами. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами, благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади и более полно и разнообразно используются условия среды.

В биоценозе различают надземную и подземную ярусность. В биоценозе смешанного леса выделяют 5-7 надземных ярусов. Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения активной части корневой системы и включает, как правило, на один ярус меньше, чем надземная ярусность, так как мхи, грибы и лишайники, формирующие самый нижний ярус, корневой системы не имеют.

Надземная ярусность в смешанном лесу представлена следующими ярусами: I ярус - деревья первой величины (ель, сосна); II ярус - деревья второй величины (дуб, береза, осина, клен, ясень и др.); III ярус - деревья третьей величины (рябина, черемуха, дикая яблоня, дикая груша и др.); IV ярус - подлесок из кустарников (лещина, бересклет, крушина, жимолость и др.); V ярус - подлесок из высоких трав и кустарничков (багульник, голубика, аконит, вереск, иван-чай и др.); VI ярус -низкие травы и кустарнички (клюква, кислица, копытень, ландыш, перелеска, черника и др.); VII ярус - мхи, грибы, напочвенные лишайники. Подземная ярусность является зеркальным отражением надземной ярусности.

Ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их количество мало, то фитоценоз считается простым, а если их много - сложным.

Растительные ярусы создают среду для существования других особей, которые здесь поселяются. Некоторые виды приспособлены к конкретным ярусам, а некоторые в силу разных обстоятельств занимают в разное время разные ярусы. Существуют организмы, которые нельзя отнести к конкретному ярусу, - лианы, эпифиты, паразиты, их называют внеярусными.

У некоторых групп организмов может прослеживаться внутригрупповая ярусность. Например, у насекомых выделяют следующие ярусы: I ярус - геобий (обитатели почвы); II ярус - герпетобий (обитатели наземного поверхностного слоя); III ярус - бриобий (обитатели мохового яруса); IV ярус -филлобий (обитатели травостоя); V ярус - аэробий (обитатели более высоких ярусов).

Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других ее частей совокупностью экологических условий, набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений между компонентами.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе оказывает влияние на горизонтальную структуру.

Расчлененность биоценоза в горизонтальном направлении - мозаичность - обусловлена неоднородностью микрорельефа, почвы и микроклимата. Структурной единицей фитоценоза является синузия, которая характеризуется определенным видовым составом. В зависимости от видового состава синузии формируется определенный микроклимат, видовой состав животных и микроорганизмов. Совокупность всех этих компонентов называется парцелла. Парцелла - структурная единица горизонтальной пространственной структуры. В отличие от яруса в состав парцеллы, кроме растений, животных и микроорганизмов, входит почва.

Кроме топографических образований (ярусы, синузии, парцеллы), в каждом биоценозе есть своеобразные пространственные структуры, которые не имеют выраженного месторасположения. Они называются консорции. Учение о консор-циях создали В.Н.Беклемишев и Л.Г.Раменский. Консорция -это совокупность популяций, жизнедеятельность которых трофически или топически связана с центральным видом-эди-фикатором, выполняющим роль ядра. Организмы, взаимодействующие с ядром, называются консорты I порядка. Консорт в переводе с английского языка означает «сожитель», «спутник». Второе слово в данном случае подходит больше. Консорты I порядка в совокупности формируют концентр I порядка. Те организмы, которые взаимодействуют с консортами I порядка, называются консорты II порядка. Они в совокупности формируют концентр II порядка и т.д. В результате этого образуется консорция, включающая ядро и концентры разных порядков. Весь биоценоз состоит из консорций, которые между собой перекрываются, так как консорты из одной консорций могут входить в состав концентров другой консорций.

Функциональная, или экологическая, структура. Функциональная структура характеризует распределение особей биоценоза на группы по выполняемым функциям. В каждом биоценозе организмы выполняют разные функции, благодаря которым осуществляется биогенный круговорот. В зависимости от роли, которую играет организм в данном круговороте, он относится к определенной функциональной группе. Выделяют следующие функциональные группы:

1. Продуценты (создатели) - это организмы, создающие органическое вещество из неорганического (биогены) с использованием солнечной энергии. К ним относятся а) фототрофы: все зеленые растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные серобактерии; б) хемотрофы: нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.

2. Консументы (потребители] - это организмы, потребляющие живое органическое вещество и передающие содержащуюся в нем энергию по пищевым цепям. К ним относятся животные. В зависимости от вида потребляемого органического вещества они подразделяются на порядки. Организмы, потребляющие продуцентов, называются консументы I порядка (растительноядные). Консументов I порядка потребляют консументы II порядка (плотоядные или хищники более низкого ранга) и т.д. Количество порядков ограничено и определяется объемом биомассы продуцентов.

3. Редуценты (разрушители) - это организмы, разлагающие отмершее органическое вещество (детрит) до биогенов, которые затем поглощаются продуцентами. Как продуценты, так и консументы на определенной стадии жизненного цикла отмирают и образуют детрит, который под влиянием редуцентов через несколько этапов превращается в биогены. Различают три порядка редуцентов. Редуценты I порядка (механические разрушители) осуществляют механическое разрушение детрита, практически его не разлагая. К ним относятся насекомые и их личинки, черви, землероющие млекопитающие. Редуценты II порядка (гуминизаторы) частично разлагают детрит, превращая его в гумус. Эту функцию выполняют грибы, простейшие и крупные микроорганизмы (более 0,1 мм). Редуценты III порядка (минерализаторы) обеспечивают полное разложение гумуса до биогенов. К ним относятся микроорганизмы менее 0,1 мм. Все порядки редуцентов, отмирая, также превращаются в детрит.

Все функциональные группы в биоценозе между собою взаимосвязаны, благодаря чему осуществляется биогенный круговорот (рис. 10).

Функциональная структура в биоценозе очень жесткая: должны присутствовать все функциональные группы. Однако таксономическая структура каждой функциональной группы весьма рыхлая и нестабильная, потому что одну и ту же функцию могут выполнять разные виды организмов. В биоценозе с большим видовым разнообразием может осуществляться взаимозаменяемость одного вида другим без нарушения функциональной структуры.

Рис. 10. Схема биогенного круговорота

Как мы видели из характеристики структуры биоценоза, организм, входящий в его состав, относится к определенному виду, обладающему конкретными потребностями к условиям среды, занимает определенное пространственное положение, выполняет определенные функции. Все эти сведения в совокупности составляют понятие «экологическая ниша». Гриннел впервые ввел это понятие в 1920 г. Экологическая ниша - это абстрактное понятие, оно включает физические, химические и биотические факторы, необходимые организму для жизнедеятельности и обусловливающие его морфологическую приспособленность, физиологические ре­акции и поведение. Это понятие включает в себя не только физическое пространство, которое занимает организм, но и функциональную роль организма в сообществе и его отношения к внешним факторам (условия существования). Экологическая ниша включает три аспекта: I) пространственная ниша, или ниша местообитания - это то место, где живет организм, где его обычно можно встретить; 2) трофическая ниша - это совокупность всех видов пищи, которой питается организм; 3) многомерная ниша, или ниша как гиперобъем - это совокупность всех потребностей к абиотическим факторам среды.

Таким образом, экологическая ниша включает общую сумму всех потребностей организма к среде обитания. Для характеристики экологической ниши пользуются двумя понятиями: ширина ниши и перекрывание ниши. Виды в сообществе, которые имеют одинаковые размеры ниши и выполняют сходные функции, называются гильдии. Виды, которые выполняют одинаковые функции в сходных биоценозах, называются викарирующие виды. Виды, которые занимают одинаковые экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

Если в экосистеме жизненные ресурсы используются полностью, то она называется насыщенной (свободных экологических ниш нет) и вселение новых видов сюда невозможно. Если жизненные ресурсы используются не полностью - экосистема ненасыщенная (имеются свободные экологические ниши) и есть возможность вселения новых видов. Чем меньше насыщенность экосистемы, тем легче протекает акклиматизация.

Динамика биоценозов

Любой биоценоз динамичен, несмотря на достаточную стабильность его структуры. В нем постоянно происходят изменения состояния и жизнедеятельности особей, их взаимоотношений. Все изменения могут быть отнесены к двум типам: 1) циклические, или периодические; 2) непериодические.

Циклические, или периодические, изменения. Циклические изменения в биоценозе отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность изменения внешних условий. Эта периодичность обусловлена циклами в природе, которые связаны с космическими явлениями. Циклические изменения подразделяются на: а) суточные; б) сезонные; в) многолетние.

Суточные изменения связаны с изменением силы экологических факторов среды (температура, влажность, освещенность и др.) при смене дня и ночи, которая происходит вследствие вращения Земли вокруг своей оси. Суточные изменения наблюдаются во всех географических зонах, даже там, где нет смены дня и ночи. Они заключаются в изменении активности организмов: одни активны днем, а пассивны ночью, другие - наоборот. Часто наблюдаются суточные миграции (планктон, почвенные организмы). Суточная динамика носит строго периодический характер и в основном связана со сменой активности, в результате чего изменяются качественные характеристики биоценоза.

Сезонные изменения связаны с изменением силы экологических факторов при смене сезонов, которая обусловлена вращением Земли вокруг Солнца. Сезонные изменения заключаются не только в изменении активности организмов, но и в их количественных соотношениях. Некоторые виды практически полностью исключаются из жизни биоценоза в определенные периоды (спячка, диапауза, миграции и т.д.). Сезонной изменчивости подвержены и ярусы. Некоторые ярусы могут полностью исчезать на некоторое время (однолетники). Сезонные изменения больше выражены в направлении от экватора к полюсам. В результате сезонных изменений наблюдается изменение не только качественных, но и количественных характеристик биоценоза.

Многолетние изменения обусловлены периодичностью локальных изменений климата, которые связаны с изменением общей циркуляции атмосферы, обусловленной в свою очередь усилением или ослаблением солнечной активности. Так, периодически засушливый год сменяется мокрым, теплый -холодным и т.д. Это приводит к довольно значительным изменениям как качественных, так и количественных характеристик биоценоза.

Однако все вышеперечисленные циклические изменения, независимо от степени их выраженности, не изменяют саму сущность биоценоза, а значит, не приводят к смене биоценозов.

Непериодические изменения. Непериодические изменения - это изменения, не имеющие закономерного повторения во времени. По характеру они подразделяются на два вида: а)случайные; б) поступательные.

Случайные изменения вызываются резким изменением силы экологических факторов вследствие природных катаклизмов (наводнение, ураган, землетрясение и др.). Они непредсказуемы и не имеют закономерностей протекания, поэтому не являются предметом изучения экологии.

Поступательные изменения происходят в одном направлении, потому что вызываются однонаправленным изменением силы экологических факторов либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления. В конечном итоге они приводят к смене одного биоценоза другим с новым набором видов. Закономерный исторический процесс последовательной смены одного биоценоза другим в результате направленного изменения абиотического окружения называется сукцессией. Ряд неустойчивых биоценозов, которые сменяют один одного во времени, называется серией, а сами биоценозы - сериальными стадиями. Терминальная, стабильная стадия сукцессии называется климаксовой стадией или просто климаксом. Теоретически климаксовый биоценоз способен поддерживать сам себя неограниченно долго и он находится в равновесии с физическим окружением. В отличие от сериальных стадий здесь годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». Представление о том, что в ходе сукцессии экосистема неизбежно приходит к стабильному состоянию, однозначно принято всеми экологами. Однако по интерпретации его все экологи подразделяются на две школы. Одна школа придерживается концепции моноклимакса, согласно которой в любой географической области возможен только один региональный или климатический климакс, когда биоценоз находится в равновесии с климатическими условиями. Другая школа придерживается концепции поликлимакса согласно которой необязательно все биоценозы в данной климатической области достигнут одного состояния, чаще всего наблюдается различное количество локальных или эдафических климаксов. В тех местах, где рельеф местности, почва, гидрологический режим препятствуют развитию экосистемы до климатического климакса, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом. Компромисс между этими двумя точками зрения - признание единого теоретически возможного климатического климакса и разного количества эдафических климаксов, которые зависят от изменчивости субстрата.

Выделяют два основных типа сукцессии:

1. автотрофные сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с состояния, когда продукция больше трат на дыхание. Они протекают с участием как автотрофов, так и гетеротрофов;

2. гетеротрофные сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с состояния, когда продукция меньше трат на дыхание. Они протекают с участием только гетеротрофов и имеют место только в условиях, когда есть запас или поступление органического вещества (загрязненные водоемы, кучи компостов, пещеры, трупы животных, гнилое дерево и др.)

Автотрофные сукцессии в зависимости от места, на котором они начинаются, подразделяются на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии начинаются на месте, лишенном жизни (скалы, песчаные дюны, вулканическая лава, наносы рек и т.д.). Они включает несколько этапов: возникновение места, лишенного жизни;

1. миграция на него разных организмов или их расселительных зачатков;

2. приживание организмов;

3. конкуренция их между собой и вытеснение отдельных видов;

4. преобразование организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений.

При первичных сукцессиях скорость изменения биоценозов, как правило, невелика. Сериальные стадии сменяют одна другую в течение значительного промежутка времени, и достижение климаксового состояния занимает очень много времени (столетия и тысячелетия).

Вторичные сукцессии - это сукцессии, которые начинаются на месте разрушенного биоценоза. В современных условиях они наблюдаются повсеместно. Смена сериальных стадий одна другой и достижение климаксового состояния здесь происходит значительно быстрее, чем при первичных сукцессиях, потому что здесь сохраняется почва, семена, зачатки и части предшествующего населения и связей.

В зависимости от причин, которые вызывают сукцессии, они подразделяются на два типа: 1) эндогенные, или автогенные; 2) экзогенные, или аллогенные.

Эндогенные, или автогенные, сукцессии вызываются внутренними причинами. В основном это первичные сукцессии. Эндогенные сукцессии по характеру протекания подразделяются на: а) автогенетические и б) сингенетические.

Автогенетические сукцессии имеют место тогда, когда виды в результате своей жизнедеятельности изменяют условия среды вокруг себя так, что одни виды начинают вытеснять другие и на смену одного биоценоза приходит другой. Сингенетические сукцессии наблюдаются тогда, когда новый вселившийся вид начинает очень быстро размножаться и постепенно вытесняет местные виды (опунция в Австралии).

С учетом причин, которые вызывают автогенные сукцессии, Дж.Коннел и Р.Слейтер в 1977 г. предложили две теории развития сукцессии: «модель облегчения», в соответствии с которой виды ранних стадий («пионеры») изменяют условия существования и подготавливают таким образом условия для последующих поселенцев («захватчики»);

1. «модель ингибирования», в соответствии с которой первые виды («пионеры») противостоят вселению других видов («захватчики») и сохраняются до тех пор, пока не окажутся вытесненными в результате конкуренции, выедания или других причин.

Среди экологов есть сторонники той и другой теории. Сами авторы больше склоняются ко второй теории. Однако логично допустить, что в развитие сукцессии вносят вклад процессы, которые протекают на экосистемном и популяци-онном уровне.

Экзогенные, или аллогенные, сукцессии вызываются вне­шними причинами. В зависимости от характера причины они подразделяются на следующие виды: а) антропогенные - вызываются человеком; б) зоогенные - вызываются животными вследствие перевыпаса или недовыпаса; в) климатогенные -вызываются однонаправленным изменением климата; г) эдафогенные - вызываются изменением свойств почвы (засоление, закисление, обеднение и т.д.); д) геологические - вызываются тектоническими процессами (опускание или поднимание поверхности земной коры).

В качестве примера рассмотрим вторичную антропогенную сукцессию, протекающую на месте сгоревшего леса (рис. 11).

В первые один-два года на месте пожарища развивается густой травостой. Первыми из деревьев сюда заселяются береза и осина. Их семена легко переносятся ветром и, прорастая, дают поросль березы и осины. Со временем кроны их смыкаются и для проростков создаются неблагоприятные условия. Под пологом березы и осины прорастают семена ели, и через пару десятков лет формируется смешанный лес. Ель, затеняя, постепенно вытесняет березу и осину, и смешанный лес заменяется еловым, который может существовать бесконечно долго.

Рис. 11. Вторичная сукцессия в условиях умеренного климата (поВ.Радкевичу 1997)

Естественные экосистемы существуют сотни и тысячи лет, и обладают определённой стабильностью во времени и пространстве. Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы называется гомеостазом. Для естественной экосистемы гомеостаз поддерживается тем, что такие системы открыты, т.е. происходит непрерывный обмен веществом, энергией и информацией с окружающей средой. В отличие от естественных экосистем, антропогенные системы не могут существовать без вмешательства человека. И для того, чтобы они находились в состоянии гомеостаза, необходимо управляющее воздействие человека. Практически во всех экосистемах их биотическая часть медленно изменяется во времени.

В ходе сукцессии наблюдаются закономерные изменения структурных и функциональных характеристик биоценоза. Их можно объединить в следующие группы:

I. Видовая и пространственная структура сообщества.,

1. Изменяется видовой состав сообщества, наблюдаются флористическая и фаунистическая эстафеты.

2. Видовое богатство в каждом ярусе, каждой парцелле и консорции возрастает быстро, а затем скорость роста этого показателя снижается.

3. Возрастает направленность как компонент видовой структуры. Вначале она возрастает почти до максимума, а затем изменяется незначительно. Изменение видового разнообразия в сообществе может иметь различный характер: непрерывный рост или прохождение пика в промежуточных стадиях.

4. г-стратеги - это виды с высокой скоростью размножения и роста. Когда плотность населения невелика, они имеют преимущество. К-стратеги - это виды с низким потенциалом роста, но с большой способностью к выживанию в условиях конкуренции.

П. Функциональная структура^

1. Удлиняются пищевые цепи и усложняются пищевые сети.

2. Увеличиваются размеры организмов и (или) их рассе- лительных стадий (семена, молодняк). Мелкие организмы имеют преимущество в среде, богатой биогенами, но по мере того, как биогены оказываются связанными в биомассе, преимущество переходит к более крупным организмам, у которых способность к запасанию веществ больше и жизненныециклы более сложные. Благодаря этому, они адаптируются к периодическому поступлению биогенов.

3. Усложняются и удлиняются жизненные циклы.

4. В значительной степени положительные типы взаимоотношений превалируют над отрицательными. Возможность возникновения сильных отрицательных взаимоотношений снижается.

III. Энергетика экосистемы.

1. Возрастает валовая продукция экосистемы за счет первичной продукции, вторичная продукция изменяется мало.

2. Возрастает количество энергии, которая идет на поддержание экосистемы, но с меньшей скоростью, чем валовая продукция.

3. Поскольку скорость образования валовой продукциибольше, чем скорость дыхания сообщества, то их соотношение первоначально больше единицы. Однако, по мере развития сукцессии это соотношение приближается к единице и в климаксовой экосистеме наблюдается равновесие между этими показателями. Таким образом, соотношение валовой продукции и трат на дыхание является показателем относительной зрелости экосистемы. Чистая продукция сообщества в начале сукцессии быстро увеличивается, а к концу сукцессии приближается к нулю и изъятие ее из сообщества в этом случае становится невозможным без нарушения всей экосистемы.

4. Возрастает биомасса и количество детрита. До тех пор, пока продукция превышает траты на дыхание, в экосистеме будут накапливаться биомасса и детрит.

5. Возрастает соотношение биомассы к продукции и биомассы к тратам на дыхание, а соотношение продукции к биомассе снижается.

IV. Круговороты биогенных элементов.

1. Круговороты элементов становятся более замкнутими.

2. Увеличивается время оборота и запас важнейших элементов.

3. Возрастает коэффициент цикличности элементов.