Лимитирующие факторы.

Впервые на значение лимитирующих факторов указал не­мецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он устано­вил закон минимума: урожай (продукция) зависит от факра, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную сис­тему и только какое-то вещество, например фосфор, содер­жится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые мине­ральные вещества, очень полезные при оптимальном содер­жании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими фак­торами следует называть такие факторы, которые ограничива­ют развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного дей­ствия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях отно­сятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, дей­ствие отрицательных температур усиливается ветром и высо­кой влажностью воздуха, но, с другой — высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т. д. Однако, не­смотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут за­менить друг друга, что и нашло отражение в законе незави­симости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнознач­ны, ни один из факторов жизни не может быть заменен дру­гим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или ко­личественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ря­да факторов, уровень которых может оказаться близким к пре­делам переносимого данным организмом. Эти два предела на­зывают пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюст рировать этот закон так: некий организм способен существо­вать при температуре от -5 °С до 25 °С, т. е.диапазон его то­лерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называ­ют стенотермными («стено» — узкий), а способных жить в ши­роком диапазоне температур — эвритермными («эври» — ши­рокий)

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздей­ствия называют, соответственно, стенобионтами иэврибион-тами. Например, говорят: организм стенобионтен по отно­шению к влажности, или эврибионтен к климатическим фак­торам, и т. п. Организмы, эврибионтные к основным клима­тическим факторам, наиболее широко распространены на Зем­ле.

Диапазон толерантности организма не остается постоян­ным — он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организ­ма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Зна­чит, и характер действия экологических факторов при опреде­ленных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (мик­росреду). Здесь возникает своебразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизациивида-эврибшнта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в дан­ном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, эко- mun , пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состоя­ния критических физических факторов, от содержания необхо­димых веществ и от диапазона толерантности самих организ­мов к этим и другим компонентам среды.