3.4. Биологическая продуктивность экосистемы

Автотрофные экосистемы можно сравнить с промышленным предприятием, которое производит различные органические вещества. Используя солнечную энергию, диоксид углерода и элементы минерального питания, экосистемы производят биологическую продукцию – древесину, листовую массу растений, плоды, животную биомассу. Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/кв.м. в день, кг/кв.м. в год, т/кв.км в год.

Различают первичную биологическую продукцию, которую создают растения в процессе фотосинтеза из диоксида углерода, воды и минеральных элементов, и вторичную биологическую продукцию, которую создают гетеротрофы (консументы и редуценты) в результате переработки растительной и животной биомассы. Первичную продукцию подразделяют на валовую – общее количество созданного органического вещества и чистую – то, что осталось после расходов на дыхание и корневые выделения. У большинства растений чистая продукция составляет примерно половину от валовой.

Поскольку консументы лишь используют ранее созданные органические вещества, вторичную продукцию на валовую и чистую не разделяют. Но ее количество также зависит от расходов на дыхание, которое тем больше, чем больше энергии затрачивает организм. При интенсивной физической нагрузке (например, у птиц во время миграции) продукция уменьшается. Привесы у сельскохозяйственных животных убывают, если им приходится затрачивать много энергии на переходы с отдаленных пастбищ или согревание тела в холодном помещении.

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90% энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10% биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем ее разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20-50 раз меньше, чем первичная.

По продуктивности экосистемы разделяются на четыре класса.

1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/кв.м в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов и коралловых рифов.

2. Экосистемы высокой биологической продуктивности – 1-2 кг/кв.м в год .Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении высокими дозами минеральных удобрений.

3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности – 0,25-1 кг/кв.м в год. Такую продуктивность имеют многие посевы, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, “морские луга” из водорослей в Японском море.

4. Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/кв.м в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах толщиной не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность почвы на 20-40%. Такая же низкая продуктивность и у большей части морских экосистем.

Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/кв.м в год, так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.

Биологическая продуктивность экосистемы отличается от запаса биомассы. Некоторые организмы в экосистеме живут много лет (деревья, крупные животные), и их биомасса переходит из года в год как некоторый капитал.

Биомасса леса велика за счет многолетних частей деревьев – стволов, веток, корней. Поэтому ежегодный прирост биологической продукции – новые листья, молодые веточки и корни, очередное годичное кольцо древесины и травяной покров – в 30-50 раз меньше, чем запас биомассы. На лугу запас биомассы значительно меньше, и он образован в основном корнями, живущими в почве по несколько лет, и корневищами растений. Он больше биологической продуктивности только в 3-5 раз. В полях биологическая продуктивность и запас биомассы практически равны, так как урожай наземных частей растений (и подземных, если это корнеплоды) убирают, а пожнивные остатки ржи или пшеницы запахивают в почву, где они к весне перегнивают. Как в луговой экосистеме, так и в экосистеме поля длительность жизни многочисленных почвенных беспозвоночных измеряется неделями и месяцами. Их биологическая продуктивность либо равна запасу биомассы, либо больше. Водоросли и мелкие беспозвоночные животные в водоемах живут по несколько дней или недель и потому за лето дают несколько поколений. В каждый конкретный момент биомасса организмов в озере или пруду меньше, чем их биологическая продукция за вегетационный сезон.

В некоторых водных экосистемах за счет того, что рыбы живут по несколько лет, а жизнь организмов фитопланктона непродолжительна, запас биомассы животных может быть выше запаса биомассы растений. Превышение биомассы животных над биомассой растений в морских экосистемах является правилом.

На суше 99,2% - биомасса растений, 0,8% - биомасса животных.

На море 6,3% - биомасса растений, 93,7% - биомасса животных.