2.4. Роль структурных элементов экосистемы в ее функционировании

Особенности потока энергии и биогенных элементов в экосистемах определяют продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты (от лат. Producentis – производящий, создающий) представлены автотрофными организмами, которые в зависимости от источников энергии, используемых на синтез органических веществ в клетке, разделяются на две группы: фототрофы и хемотрофы.

К фототрофам относятся наземные зеленые растения, водоросли, фототрофные бактерии, способные к осуществлению фотосинтеза. Наиболее важное значение в производстве органического вещества на планете принадлежит наземным зеленым растениям, использующим солнечную энергию за счет реакции фотосинтеза.

С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает фиксацию части солнечного света в виде потенциальной, или “связанной”, энергии. Окислительно-восстановительные реакции фотосинтеза с участием солнечной энергии можно обобщить следующим уравнением:

nCO2 + 2nH2O_энергия солнца_____________________(CH2O)n + nO2

У зеленых растений вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а диоксид углерода восстанавливается до углеводов (CH2O)n с высвобождением воды. У высших растений имеются различные биохимические пути восстановления CO2, что имеет важное значение и в экологии: с этим связаны физиологические и морфологические особенности растений, их распространение, приспособленность к различным условиям среды обитания и продуктивность.

Большинство растений фиксируют CO2 по C3-пентофосфатному пути, или циклу Кальвина. Часть растений восстанавливает диоксид углерода по циклу C4-дикарбоновых кислот. Эти растения имеют специфическое морфологическое отличие: в обкладке проходящих пучков (вокруг жилок листа) у них имеются крупные хлоропласты.

В зависимости от того, по какому циклу осуществляется синтез органических соединений, и в соответствии с характером протекающих процессов фотосинтеза выделяют C3- или C4-растения.

I Opt II Opt III Opt

Min Max Min Max

Активность (рост) Температура

Рис. 2.2 Зависимость изменений интенсивности фотосинтеза у C3- иC4- растений от освещенности и температуры (по Ю. Одуму, 1975):I–C3- растения;II– диапазон существования растений;III–C4- растения.

Сравнение реакции C3- и C4- растений на свет показывает (рис. 2.2), что у C3-растений максимальная интенсивность фотосинтеза обычно наблюдается при умеренной освещенности и температуре; высокие температуры и освещенность подавляют фотосинтез. C4- растения адаптированы к яркому свету и высокой температуре и в этих условиях значительно превосходят по продуктивности C3- растения. Они также эффективнее используют воду: на производство 1г. сухого вещества им требуется менее 400г. воды, а C3- растениям – от 400 до 1000г. Кроме того, C4-растения также не ингибируются избытком кислорода (в отличие от C3-растений).

C4-растения преобладают среди растительности пустынь и степей, в теплом и тропическом климате, в редких лесах, а также на севере, где освещенность и температура низкие. Среди них преобладают растения семейства злаковых (кукуруза, сорго), но встречаются и некоторые другие (например, сахарный тростник).

Несмотря на то, что эффективность фотосинтеза на единицу листовой поверхности у C3- растений ниже, чем у C4-растений, они создают большую часть фотосинтетической продукции на Земле. Связано это, видимо, с лучшей приспособленностью растений с таким видом фотосинтеза к существованию в смешанных сообществах, где освещенность, температура и другие факторы ближе к средним значениям.

К C3-растениям относится и подавляющее число растений, из которых человек получает продукты питания, - рис, пшеница, картофель, овощи. Они произрастают преимущественно в умеренной зоне северного полушария.

В отличие от зеленых растений донором электронов у пурпурных и зеленых серобактерий при фотосинтезе служат неорганические соединения серы, и кислород при этом не выделяется:

CO2 + H2S ____свет___________(CH2O)n + S

Цианобактерии, подобно высшим растениям и водорослям, выделяют при фотосинтезе молекулярный кислород.

В глобальном плане вклад фототрофных микроорганизмов в синтез органического вещества невелик. Но они могут жить в условиях, неблагоприятных для большинства зеленых растений, и играют важную роль в круговороте некоторых веществ. Например, зеленые и пурпурные серобактерии играют значительную роль в круговороте серы. Фототрофные микроорганизмы встречаются в осадках или водах – там, куда практически не проникает свет. Бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных водах. По этой причине к нему сейчас усиливается интерес. Но он не может заменить фотосинтез растений, от которого зависит жизнь сложных аэробных организмов на Земле.

Хемотрофы – микроорганизмы, ассимилирующие органические соединения путем хемосинтеза. Процесс синтеза органического вещества осуществляется за счет энергии, получаемой путем окисления аммиака, сероводорода и других веществ. К хемосинтезирующим организмам относятся серобактерии (например, виды Thiobacillus, окисляющие сероводород), нитрифицирующие бактерии (виды родов Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, превращающие аммиак в нитриты, а затем в нитраты), и др. Хемотрофы играют небольшую роль в первичном продуцировании органического вещества, но они имеют важное значение в круговороте химических элементов на планете.

Для функционирования экосистемы не менее важное значение имеет не только синтез органического вещества, но и его разложение, которое осуществляется гетеротрофами.

Гетеротрофные организмы – организмы, использующие в качестве энергии и источника питания органические вещества, синтезированные другими организмами. К ним относятся все животные, грибы, большинство бактерий и бесхлорофильные наземные растения и водоросли. В экосистемах гетеротрофные организмы разделяют на консументы и редуценты.

Консументы (от лат. Consumo – потребляю) – потребители органического вещества, произведенного автотрофами. Подразделяются на консументов первого порядка (растительноядные животные), второго, третьего и т.д. (хищники).

Редуценты (от лат. Reducentis – возвращающий, восстанавливающий) – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и подвергающие его минерализации до более или менее простых соединений, которые затем используются продуцентами. К редуцентам относятся главным образом бактерии и грибы. В зависимости от того какие организмы разлагают органическое вещество и в каких условиях, выделяют два процесса: дыхание (аэробное и анаэробное) и брожение.

Аэробное дыхание протекает в присутствии атмосферного кислорода, который служит акцептором электронов (окислителем).

Аэробное дыхание можно сравнить с процессом, обратным фотосинтезу, то есть оно направлено на разложение синтезированного органического вещества до углекислого газа и воды с высвобождением энергии. С помощью этого процесса высшие растения и многие виды животных получают энергию для поддержания жизнедеятельности построения новых клеток собственного организма. Однако процесс аэробного дыхания может идти не до конца, и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические соединения, содержащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами.

Анаэробное, или бескислородное, дыхание происходит при отсутствии в окружающей среде свободного кислорода. Оно протекает значительно медленнее, чем аэробное, и при этом выделяется значительно меньше энергии с единицы субстрата. К анаэробному дыханию приспособлены денитрифицирующие бактерии, некоторые кишечные паразиты, большинство гетеротрофных почвенных микроорганизмов. Окислителем (акцептором электронов) служит не кислород, а другое органическое и неорганическое соединение.

Анаэробное дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом сапрофитов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие), хотя этот процесс может встречаться и в некоторых тканях высших растений. Например, метановые бактерии разлагают органические соединения, образуя метан (CH4) путем восстановления органического углерода.

Брожение - процесс анаэробного ферментативного расщепления органического вещества различными микроорганизмами, при котором высвободившаяся энергия используется для биосинтеза различных жизненно важных аминокислот, белков. При брожении окисляемое органическое соединение само служит окислителем (акцептором электронов).

Примером брожения являются процессы, протекающие с участием дрожжей. Они имеют практическую ценность для человека, участвуют в процессах почвообразования (разложение растительных остатков).

Многие группы бактерий способны и к аэробному, и к анаэробному дыханию, но конечные продукты этих двух реакций различны и количество высвобождающейся энергии при анаэробном дыхании значительно меньше.

Несмотря на то, что анаэробные сапрофаги играют малозаметную роль в сообществе, они важны для экосистемы, так как только они способны к дыханию в лишенных света бескислородных слоях почвы и подводных осадков. Они перехватывают энергию и вещества, которые затем диффундируют вверх и становятся доступными для аэробов.

Восстановленные органические и неорганические соединения, синтезированные микроорганизмами в анаэробных условиях, служат запасом углерода для фиксирования энергии в процессе фотосинтеза. Позже в аэробных условиях эти восстановленные соединения используются как субстрат аэробными хемолитотрофами и гетеротрофами. Следовательно, анаэробные и аэробные организмы тесно взаимосвязаны и функционально дополняют друг друга.

По видовому разнообразию гетеротрофы значительно превосходят автотрофов и могут существовать в самых разнообразных условиях. В совокупности гетеротрофы способны разлагать все вещества, синтезируемые автотрофами, в том числе и многие соединения, синтезированные человеком с помощью различных технологий. Их роль в биосфере заключается в разложении синтезированного органического вещества до более простых соединений, благодаря чему поддерживается круговорот химических элементов в природе.

Общей чертой всех экосистем является взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, разделены в пространстве: автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе, куда проникает солнечный свет, гетеротрофные – в нижнем ярусе, где в почвах и осадках накапливаются органические вещества.

Следует отметить, что основные функции компонентов экосистемы частично не совпадают по времени. Это обусловлено тем, что между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами существует определенный временной разрыв. Например, основной процесс в пологе леса – фотосинтез. После фотосинтеза органического вещества лишь небольшая его часть

Немедленно и непосредственно пользуется самими растениями, растительноядными животными и паразитами, питающимися растениями. Большая же часть синтезированного органического вещества в виде древесины, листьев, семян не подвергается немедленному потреблению и постепенно переходит в подстилку и почву, вследствие чего образуется обособленная гереротрофная среда. Накопленное таким образом органическое вещество может быть использовано в зависимости от условий через многие недели, месяцы, годы или даже тысячелетия, как, например, горючие ископаемые.

Для функционирования любой экосистемы необходимы следующие компоненты: солнечная и другие виды энергии, вода, элементы питания (органические и неорганические соединения), которые содержатся в почвах, донных осадках и воде, автотрофные и гетеротрофные организмы, образующие биотические пищевые цепи. Функционирование наземных и водных экосистем сходно, но их составляющие неодинаковы.

Живые и неживые части экосистем тесно сплетены между собой в единый комплекс. Большая часть биогенных элементов (углерод, азот, фосфор и др.) и органических соединений образуют постоянный поток между живым и неживым. Однако есть соединения, которым присущи только одному из этих состояний. Например, АТФ (аденозин трифосфат) – вещество, содержащее большое количество энергии, встречается только в живых клетках. Такие важнейшие биологические соединения, как, например, ДНК, которая представляет собой генетический материал клеток, и хлорофиллы, встречаются внутри и вне клеток, но свои жизненные функции сохраняют только в живых клетках.