4.3 Круговороты азота, фосфора и серы
Круговорот азота. Это пример сложного и хорошо забуференного круговорота газообразных веществ. На рисунке 2.4 представлены два способа изображения сложного круговорота азота, каждый из которых иллюстрирует какую-то общую особенность или движущую силу. В круговороте азота ключевую роль играют микроорганизмы. Именно они осуществляют основные типы обмена между организмами и средой.
Рис 2.4. Два способа изображения биогеохимического круговорота азота (по Ю. Одуму, 1975): А– циркуляция азота между микроорганизмами и окружающей средой при участии микроорганизмов, отвечающих за ряд ключевых этапов;Б– те же основные этапы, но расположенные таким образом, что соединения, богатые энергией, находятся вверху; это позволяет отличить этапы, требующие затрат энергии, от процессов, протекающих с высвобождением энергии
На схеме А показано, что азот протоплазмы переводится из органической в неорганическую форму в результате деятельности бактерий-редуцентов, каждый вид которых выполняет определенную работу. Часть азота в конечном счете переводится в аммиачную и нитратную формы, доступные для питания растений. Как известно, воздух почти на 79 % состоит из азота и представляет собой одновременно крупнейший резервуар и буфер системы. Благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий азот постоянно поступает атмосферу, а под действием азотофиксирующих бактерий возвращается в круговорот.
Схема Б иллюстрирует процессы, из которых складывается круговорот азота: фиксацию, ассимиляцию, нитрификацию, денитрификацию, разложение, выщелачивание, вынос, выпадение с осадками, и другие, а также оценки двух потоков, непосредственно связанных с деятельностью человека: выбросов в атмосферу и промышленной фиксации азота, соединения которого используются главным образом в качестве удобрений.
Так как содержание N2в атмосфере резко не меняется, можно предположить, что приток т отток в целом уравновешивают друг друга.
На схеме Б представлены энергетические взаимоотношения в круговороте азота. Ступенчатый процесс разложения белков до нитратов служит источником энергии для организмов, принимающих участие в его разложении, а для обратного процесса требуются другие источники энергии – органическое вещество или солнечный свет. Например, хемосинтезирующие бактерии Nitrosomonas, превращающие аммиак в нитрит, получают энергию за счет разложения, а денитрифицирующие и азотофиксирующие – используют другие источники.
Однако ни животные, ни человек, ни растения потреблять молекулярный азот не могут. Огромное количество молекулярного азота в атмосфере в чрезвычайно малой степени затрагиваются биологическим круговоротом: общее отношение связанного азота к его количеству в природе составляет 1: 1000000 (Акимова, Хаскин, 1998). Несмотря на громадное количество молекулярного азота в атмосфере, он является одним из наиболее лимитирующих биогенных элементов. Столб воздуха над одним гектаром земной поверхности составляет 80000 т молекулярного азота. Если бы растения могли усваивать молекулярный азот, то такого его количества хватило бы для получения урожая 30 ц/га на полмиллиона лет. Однако растения могут использовать только азот минеральных соединений. Поэтому, буквально «купаясь» в молекулярном азоте, они испытывают его нехватку.
Из растений фиксировать азот могут только представители семейства бобовых, на корнях которых образуются клубеньки, состоящие из азотофиксирующих бактерий. Однако и среди бобовых далеко не все виды могут фиксировать атмосферный азот. Всего семейство бобовых насчитывает 13000 видов, а наличие клубеньковых бактерий обнаружено у 1300. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно 1 млрд. т азота в год, промышленная его фиксация составляет около 90 млн. т.
Фиксировать азот могут следующие роды организмов:
свободно живущие бактерии – AzotobakterиClostridium(анаэроб);
сибиотические клубеньковые бактерии бобовых растений – Rhizobium;
цианобактерии – Anabaena, Nostocи др.
Из всего азота, который ежегодно усваивается глобальным биотическим сообществом, около 80 % возвращается в круговорот суши и воды и только 20 % поступает из атмосферы с дождем и в результате фиксации.
Благодаря механизмам обратной связи, обеспечивающим саморегуляцию, круговорот азота можно считать относительно замкнутым, если рассматривать его в масштабе крупных площадей или всей биосферы.
В современных условиях человек своей деятельностью оказывает значительное влияние на круговорот азота: увеличивает содержание азота в резервном фонде (сжигание ископаемого топлива, осушение заболоченных земель, обработка почвы и т.д.) и снижает его содержание (выращиванием бобовых культур на громадных территориях, техническое связывание азота) в атмосфере.
Круговорот фосфора. В отличие от азота резервным фондом этого элемента служат горные породы и другие отложения, образовавиеся в прошлые геологические эпохи. По структуре круговорот фосфора проще, чем круговорот азота. Он циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями. Горные породы подвергаются воздействию выветривания, в результате чего фосфор высвобождается и становится доступным для растений. Под действием эрозионных процессов он попадает в море и на значительный промежуток времени высвобождается из круговорота. По всей вероятности, механизмы возврата фосфора в круговорот недостаточно эффективны и не возмещают его потерь. Перенос фосфора с морской воды на сушу не компенсирует его поток в море.
Деятельность человека ведет к усиленной потере фосфора, что делает круговорот недостаточно замкнутым. Важность фосфора как элемента, обеспечивающего продуктивность биосферы, со временем будет возрастать, так как уже сейчас он причисляется к редким макроэлементам. Поэтому возврат фосфора в круговорот имеет важное значение для человечества.
Круговорот серы. Круговорот серы имеет ряд характерных особенностей:
обширный резервный фонд в почвах и меньший – в атмосфере;
ключевая роль в быстро обменивающемся фонде микроорганизмов, выполняющих определенную работу в окислении или восстановлении;
микробная регенерация из глубоководных отложений, в результате которой вверх движется газовая фаза (H2S);
взаимодействие геохимических и метеорологических процессов с биологическими процессами;
взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции круговорота в глобальном масштабе.
Основная доступная форма серы – SO42–– восстанавливается автотрофами и включается в белки. Для растений серы требуется меньше, чем азота и фосфора, поэтому лимитирующим фактором она бывает реже. Тем не менее круговорот серы – ключевой в общем процессе продуцирования и разложения биомассы.
Круговороты различных элементов могут оказывать взаимное влияние друг на друга. Например, при образовании в осадках сульфидов железа фосфоров из нерастворимых соединений переходит в растворимые.
В последнее время на круговороты азота и серы все большее влияние оказывает промышленное загрязнение атмосферы. Особенно токсичны соединения азота в форме оксидов NO2иN2Oи серы – в формеSO2которые являются промежуточными продуктами круговоротов этих элементов. В большинстве местообитаний их концентрация невелика, но в связи с неумеренным сжиганием топлива содержание в воздухе этих соединений, особенно в крупных промышленных центрах, увеличилось до такой степени, что они представляют опасность для важных биотических компонентов экосистемы.
Основным источником соединений азота являются выхлопные газы и другие промышленные выбросы, сернистого газа – продукты сжигания угля.
Особенно большой вред наносит SO2растениям. Реагируя с водяным паром, он образует слабую серную кислоту, которая выпадает с осадками, известными как «кислотные дожди». Попав на листовую поверхность,H2SO4вызывает химические ожоги, что снижает фотосинтезирующую поверхность растений.
Оксиды азота раздражают дыхательные пути высших животных и человека. Также следует иметь в виду, что, реагируя с другими соединениями, они могут образовывать соединения с синергическим эффектом, когда взаимодействие продуктов реакции больше суммарного воздействия каждого из реагирующих веществ в отдельности. Например, под действием ультрафиолетового излучения солнца NO2вступает в реакцию с продуктами неполного сгорания углеводородов. В результате возникает фотохимический смог.
В конечном счете, оксиды азота и серы, попадающие в атмосферу, ухудшают качество жизни.
- Раздел II. Экологические системы
- Тема 2. Понятия об экосистемах
- 2.1. Общая характеристика экосистемы
- 2.2. Состав экосистемы
- 2.3.Условия функционирования экосистемы
- Э к о с и с т е м а
- 2.4. Роль структурных элементов экосистемы в ее функционировании
- 2.5. Глобальная продукция и распад
- 2.6.Примеры экосистем
- 2.7. Классификация экосистем
- Тема 3. Энергия в экосистемах
- 3.1. Бюджет солнечной энергии в экосистеме
- 3.2. Энергетическая характеристика среды
- Отражение 30,0
- 3.3. Пищевые цепи
- 3.4. Биологическая продуктивность экосистемы
- Тема 4. Биогеохимические циклы
- 4.1 Структура и основные типы биогеохимических циклов
- 4.2 Биогенная миграция химических элементов и биогеохимические принципы
- 4.3 Круговороты азота, фосфора и серы
- 4.4 Глобальные круговороты углерода и воды
- 4.5 Осадочный цикл
- Годовой вынос осадочного материала в океаны (по ю. Одуму, 1986)
- 4.6 Круговорот второстепенных элементов и пестицидов
- 4.7 Пути возвращения веществ в круговорот
- Тема 5. Понятие о биосфере
- Характеристика и состав биосферы
- В. И. Вернадский о биосфере и “живом веществе”
- Возникновение и эволюция биосферы
- Биосфера и человек. Ноосфера
- Тема 6. Ресурсы и факторы среды обитания
- Краткий обзор важнейших факторов среды обитания
- Физические факторы
- Антропогенные факторы
- Тема 7. Влияние хозяйственной деятельности человека
- 7.1 Исторический обзор “покорения”
- Параметры состояния природной среды
- 7.3 Нарушение круговорота воды и опустынивание
- 7.6 Изменение потоков энергии в биосфере