3.1. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов

Абиотические факторы – это комплекс физико-химических условий окружающей среды (температура, давление, влажность, соленость и другие), которые прямо или косвенно влияют на организмы.

К абиотическим факторам относятся:

• климатические – свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха), ветер;

• эдафические, или почвенно-грунтовые, – механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим;

• топографические – условия рельефа.

Климатические и эдафические факторы во многом определяются географическим положением экотопа – его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря.

На суше к числу экологически важных абиотических факторов относятся: температура, свет и вода (осадки); в морских экосистемах – свет, температура и соленость; в пресных – растворенный кислород.

Температура

Температура является одним из наиболее важных факторов, определяющих существование, развитие и распространение организмов по земному шару.

В среднем активная жизнедеятельность организмов требует довольно узкого диапазона температур, ограниченного критическими порогами замерзания воды и тепловой денатурации белков, примерно в пределах от 0 до +50  C.  

Границы оптимальных температур еще более узки. Однако реально эти границы преодолеваются в природе у многих видов за счет специфических адаптаций. Существуют экологические группы организмов, оптимум которых сдвинут в сторону низких или высоких температур:

• Криофилы – виды, предпочитающие холод и специализированные к жизни в этих условиях.

• Термофилы – это экологическая группа видов, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур.

Выход температурной устойчивости за пределы средней нормы происходит в основном за счет биохимических адаптаций.

Ферменты холодолюбивых организмов обладают такими особенностями строения, которые позволяют им эффективно понижать энергию активации молекул и поддерживать клеточный метаболизм при температурах, близких к 0 °C. У термофилов повышено содержание термостабильных белков.

Узкая специализация намного раздвигают границы жизни по отношению к отдельным факторам среды. Если средние температурные пределы активности организмов характеризуются диапазоном от 0 до +(40–45) °С, то специализированные виды (криофилы и термофилы) расширяют его более чем вдвое (от ‑10 до примерно +110 °C), а в состоянии криптобиоза и анабиоза некоторые формы жизни способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю или намного превышающие точку кипения виды.

Криптобиоз– замедление функций организмов, является адаптацией прежде всего к сезонной или иной периодичности абиотических факторов внешней среды, их регулярной цикличности.

Анабиоз - состояние организма, при котором в резко неблагоприятных условиях внешней среды (высокая или низкая температура, крайняя сухость и т. п.) жизненные процессы временно замедляются настолько, что все видимые проявления жизни почти полностью отсутствуют.

Наиболее устойчивы к верхним температурным пределам некоторые виды бактерий и водорослей. Вокруг термальных источников («курильщиков») обнаружены бактерии, способные к росту и делению клеток при температурах, превышающих +110 C. Верхние температурные пороги развития ряда бактерий и сине‑зеленых водорослей лежат в пределах от +60 до +85°C.

Животные менее стойки к высоким температурам. Тем не менее были найдены раковинные амёбы при +58⁰ С, личинки некоторых двукрылых – при +58⁰С, рыбы - +52⁰С.

За исключением организмов со столь специальными приспособлениями, большинство животных и растений живет в средах, где температура не достигает таких крайних значений. Однако пределы их выносливости весьма различны.

Эвритермные виды способны переносить колебания температуры в широких пределах, стенотермные могут жить только в более или менее узких температурных пределах.

В зависимости от теплообмена различают два экологических типа животных:

• пойкилотермные (холоднокровные);

• гомойтермные (теплокровные).

Пойкилотермные организмы – животные с неустойчивым уровнем обмена веществ, непостянной температурой тела и почти полным отсутствием механизмов теплорегуляции (холоднокровные). Температура тела изменяется с изменением температуры окружающей среды. К ним относятся микроорганизмы, грибы, растения, беспозвоночные, рыбы, земноводные.

Растения не обладают собственной температурой тела – их анатомо-морфологические и физиологические механизмы терморегуляции направлены на защиту организма от вредного воздействия неблагоприятных температур.

Так, в зоне высоких температур при пониженной влажности (тропические и субтропические пустыни) сформировался своеобразный морфологический тип растений с незначительной листовой поверхностью или с полным отсутствием листьев (саксаулы, кактусы, кактусовидные молочаи и др.), густая опушенность листьев для рассеевания и глянцевитая поверхность для отражения солнечных лучей. Многие злаки, как, например, ковыль или овсяница, в жару свертывают листовые пластинки в трубочку, у эвкалиптов листья располагаются ребром к солнечным лучам.

В экстремально холодных условиях средствами получения дополнительного тепла служат также некоторые морфологические особенности растений. Основные из них – особые формы роста. Карликовость и образование стелющихся форм позволяет использовать микроклимат приземного слоя летом и быть защищенными снеговым покровом зимой. Значительная часть холодостойких растений имеет темную окраску, что помогает лучше поглощать тепловые лучи и нагреваться даже под снегом.

К физиологическим приспособлениям растений, сглаживающим вредное влияние высоких и низких температур относятся: транспирация (интенсивность испарения) и свойство хлорофилла препятствовать проникновению солнечных лучей.

Важнейшая особенность пойкилотермных животных – их подвижность, способность перемещаться в пространстве создает принципиально новые адаптивные возможности, в том числе и в терморегуляции. Животные активно выбирают местообитания с более благоприятными условиями.

В отличие от растений, животные, обладающие мускулатурой, производят гораздо больше собственного, внутреннего тепла. Чем мощнее и активнее мускулатура, тем больше тепла может генерировать животное. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать, постоянно или временно, температуру собственного тела.

Основные способы регуляции температуры тела у пойкилотермных животных – поведенческие:  перемена позы, активный поиск благоприятных мест обитания, целый ряд специализированных форм поведения, направленных на создание микроклимата (рытье нор, сооружение гнезд и др.).

Переменой позы животное может усилить или ослабить нагревание за счет солнечной радиации. Например, пустынная саранча в прохладные утренние часы подставляет солнечным лучам широкую боковую поверхность тела, а в полдень – узкую спинную.

В сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах, щелях и т. п. В пустынях днем, например, некоторые виды ящериц и змей взбираются на кусты или зарываются в менее нагретые слои песка, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью грунта. Ящерицы при необходимости стремительно перебегают горячие поверхности только на задних ногах, уменьшая тем самым контакт с почвой.

К зиме многие животные ищут убежища, где ход температур более сглажен по сравнению с открытыми местами обитания. Еще более сложны формы поведения общественных насекомых: пчел, муравьев, термитов, которые строят гнезда с хорошо регулируемой внутри них температурой, почти постоянной в период их активности.

Пойкилотермные животные остаются, однако, как и растения, эктотермными, поскольку общий уровень их метаболизма не настолько высок, чтобы внутреннего тепла стало достаточно для обогревания тела. Главным источником поступления тепловой энергии для этих организмов является внешнее тепло.

Гомойотермные организмы – животные с более высоким и устойчивым уровнем обмена веществ, в процессе которого осуществляется терморегуляция и обеспечивается относительно постоянная температура тела независимо от температуры среды (теплокровные). К ним относятся две группы высших животных – птицы и млекопитающие.

Основные отличия гомойотермных животных от пойкилотермных организмов:

• мощный поток внутреннего, эндогенного тепла;

• развитие целостной системы эффективно работающих терморегуляторных механизмов;

• постоянное протекание всех физиологических процессов в оптимальном температурном режиме.

Эндотермные (гомойотермные, теплокровные) организмы обеспечиваются теплом за счет собственной теплопродукции и способны активно регулировать производство тепла и его расходование. При этом температура их тела меняется незначительно, ее колебания не превышают 2–4°C даже при самых сильных морозах. Главные адаптации – химическая терморегуляция за счет выделения тепла (например, придыхании) и физическая терморегуляция за счет теплоизоляционных структур (жировой прослойки, перьев, волос и т.д.).

Теплокровным свойственна химическая терморегуляция – рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды. В противоположность пойкилотермным при действии холода в организме теплокровных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У многих животных сначала наблюдается мышечная дрожь – несогласованное сокращение мышц, приводящее к выделению тепловой энергии. При дальнейшем снижении температуры среды тепловой эффект терморегуляционного тонуса возрастает.

Поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее.

Экологически выгодна физическая терморегуляция, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду.

Способы физической терморегуляции множественны:

- рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность;

- изменение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова;

- противоточный теплообмен путем контакта сосудов при кровоснабжении отдельных органов;

- регуляцию испарительной теплоотдачи.

Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой меха и оперения.

Исключительно теплый зимний мех млекопитающих Заполярья позволяет им в холода обходиться без существенного повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на побережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.

У морских млекопитающих – ластоногих и китов – слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу. Толщина подкожного жира у отдельных видов тюленей достигает 7–9 см, а общая его масса составляет до 40–50 % от массы тела.

Системы противоточного теплообмена, помогающие поддерживать постоянную температуру внутренних органов, обнаружены в лапах и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, полуобезьян, ластоногих, китов, пингвинов, журавлей и др.

Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы. В мире животных также имеются определенные морфологические адаптации, направленные на защиту организмов от неблагоприятных действий температур.

В 1847 г немецким биологом Карлом Бергманом было сформулировано правило, согласно которому среди сходных форм или в пределах одного вида теплокровных животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата – в высоких широтах или в горах. Указанное положение получило название правило Бергмана. Чем крупнее животное и компактнее его тело, тем легче поддерживать постоянную температуру (меньше расход энергии), и наоборот, чем мельче животное, тем больше его относительная поверхность и теплопотери, тем выше уровень его основного обмена.

По «правилу Бергмана», животные одного вида в разных климатических условиях имеют разный вес: они более крупные в холодных условиях и мельче – в теплых:

- волк на Таймыре весит около 50 кг, а в Монголии – только 40;

- лисица на среднерусской равнине может достигать 10 кг, а в Туркмении – это небольшой зверек весом не более 3 кг.

- самый крупный пингвин – императорский (рост 1,2 м, вес 34 кг) живет в центре Антарктиды и редко встречается за пределами 61 о северной широты; патагонский пингвин (90 см, 15–17 кг) обитает на островах Маккуори (55 о южной широты); ослиный (70 см, 6 кг) – до Тасмании (40 о южной широты); самый маленький пингвин – галапагосский, размером всего 50 см и весом 3–4 кг, живет на экваторе, на Галапагосских островах.

Однако из этих «правил» возможны исключения.

В 1833 г. К.Глогер установил, что виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей, что позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла (правило Глогера).

У животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению выступающих частей тела, что приводит к уменьшению относительной поверхности тела и способствует экономии тепла. Это положение было установлено Д.Алленом в 1877 г.

Согласно правилу Аллена среди родственных форм теплокровных животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют относительно меньшие выступающие части тела: уши, ноги, хвосты. Таким образом, при адаптации к холоду проявляется закон экономии поверхности, так как компактная форма тела с минимальным отношением площади к объему наиболее выгодна для сохранения тепла.

Выступающие части имеют большую относительную поверхность, которая выгодна в условиях жаркого климата. У ряда млекопитающих, например, особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные, как правило, большим количеством кровеносных сосудов.

Так, наименьшие размеры ушей и менее вытянутая морда у песца (обитателя тундры), они увеличиваются у лисицы, типичной для умеренных широт, а наибольшие уши и узкая, вытянутая морда – у лисицы фенека (обитателя пустынь Африки) (рис. 1).

Реакция животных на тепловой режим может проявляться и в изменениях пропорций отдельных органов и тела. Так у горнастая из северных районов увеличено сердце, почки, печень по сравнению с такими же животными в местностях с более высокой температурой.

Рисунок 1. Различия в длине ушей у трех видов лисиц, обитающих в разных географических областях

(по А. С. Степановских, 2001)

Эффективным механизмом отдачи тепла служит испарение воды путем потоотделения или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей.

Способность к образованию пота у разных видов очень различна. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день, рассеяв при этом тепла в десять раз больше по сравнению с нормой. Выделяемая вода, естественно, должна возмещаться через питье. У некоторых животных испарение идет только через слизистые. У собаки, для которой одышка – единственный способ испарительной терморегуляции, частота дыхания при этом доходит до 300–400 вдохов в минуту. Регуляция температуры через испарение требует траты организмом воды и поэтому возможна не во всех условиях существования.

Поведенческие способы регуляции теплообмена для теплокровных животных не менее важны, чем для пойкилотермных, и также чрезвычайно разнообразны – от изменения позы и поисков укрытий до сооружения сложных нор, гнезд, осуществления ближних и дальних миграций.

Температура является важным и очень часто лимитирующим фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют (вместе со светом) сезонную и суточную активность организмов. Температура также определяет зональность и стратификацию в водных и наземных экосистемах.

Изменчивость температуры крайне важна с экологической точки зрения. Четко установлен стимулирующий эффект переменных температур – например, температура от 10 ⁰ до 20 ⁰ при средней 15 ⁰ С не обязательно действует на организм так же как постоянная температура 15 ⁰ С.

Организмы достаточно чувствительны к изменениям температуры. Поэтому она всегда учитывается при проведении исследований, но ей нельзя ограничиваться.

Свет

В отношении света реакция организма различна. С одной стороны прямое воздействие света на протоплазму смертельно, но с другой стороны свет является первичным источником энергии, без которого жизнь не возможна. Свет как жизненно важный фактор, является лимитирующим как на максимуме, так и на минимуме.

Для животных солнечный свет не является таким необходимым фактором, как для зеленых растений, поскольку все гететротрофы в конечном счете существуют за счет энергии, накопленной растениями. Тем не менее, и в жизни животных световая часть спектра солнечного излучения играет важную роль.

Разные виды животных нуждаются в свете определенного спектрального состава, интенсивности и длительности освещения. Отклонения от нормы подавляют их жизнедеятельность и приводят к гибели. Различают виды:

- светолюбивые (фотофилы);

- тенелюбивые (фотофобы);

- эврифотные, выносящие широкий диапазон освещенности;

- стенофотные, переносящие узкоограниченные условия освещенности.

Свет для животных необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Рассеянные, отраженные от окружающих предметов лучи, воспринимаемые органами зрения животных, дают им значительную часть информации о внешнем мире.

С экологической точки зрения важны качественные признаки света:

- (длина волны или цвет);

- интенсивность (энергия);

- продолжительность воздействия (длина светового дня).

В наземных экосистемах качественные характеристики солнечного света не настолько изменчивы, чтобы это сильно влияло на интенсивность фотосинтезы. Однако при прохождении света через воду красная и синяя области спектра отфильтровываются, и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Поэтому на больших глубинах водоросли, имеющие хлорофилл отсутствуют. Лишь живущие в море красные водоросли имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать эту энергию и жить на больших глубинах.

Морской фитопланктон адаптирован к низкой эффективности света, а свет высокой интенсивности, как правило, его подавляет. Поэтому максимальная продукция в океане приходится обычно не на его самый поверхностный слой, на слой, лежащий несколько ниже.

На суше для высших фотоавтотрофных растений условия освещения практически везде благоприятны, и они растут повсюду, где позволяют климатические и почвенные условия, приспосабливаясь к световому режиму данного местообитания.

Интенсивность света, падающего на автотрофный уровень, управляет всей экосистемой, влияя на первичную продукцию, т.е. на образование органического вещества. И у наземных, и у водных организмов интенсивность фотосинтеза связана с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня (светового насыщения), за которым при высоких интенсивностях прямого солнечного света следует снижение скорости фотосинтеза.

Различные организмы приспосабливаются к разным интенсивностям света: одни организмы адаптируются к тени, т.е. к низкой интенсивности; другие адаптируются к прямому солнечному свету. Растения, адаптированные к слабому свету содержат больше хлорофилла, чем адаптированные к яркому свету. Эта особенность позволяет им улавливать максимум света.

Важное экологическое значение имеет смена дня и ночи. Многие животные ведут исключительно дневной образ жизни, другие – исключительно ночной (мелкие грызуны, летучие мыши). Большая часть морских планктонных видов держится ночью в поверхностных горизонтах, а днем опускается на глубину до 100 м.

Продолжительность дня называют фотопериодом. В умеренном поясе где летом день длиннее ночи, а зимой наоборот, фотопериод, служит фундаментальным климатическим фактором, определяющим жизненный цикл большинства видов (размножение млекопитающих и птиц, смена оперения и перелет птиц, наступление цветения у растений и т.д.). В тропическом поясе, где продолжительность дня и ночи мало изменяется на протяжении года, фотопериод не является таким важным фактором.

Ионизирующее излучение

Излучение с очень высокой энергией, которое способно выбивать электроны из атомов и присоединять их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов, называется ионизирующим излучением.

Свет и большая часть солнечного излучения не обладает такой способностью, Источниками ионизирующего излучения служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, а также космическое излучение. Изотопы элементов, которые испускают радиоактивное излучение называется радиоактивными изотопами или радионуклеидами.

Интенсивность ионизирующего излучения в окружающей среде значительно повысилась, начиная с 50-60-х годов 20 века в связи с развитием атомной промышленности и проведением ядерных взрывов.

Из трех видов ионизирующего излучения, имеющих важное экологическое значение, два представляют собой корпускулярное излучение (альфа- и бета-частицы), а третье – электромагнитное излучение (гамма-излучение и рентгеновское).

Корпускулярное излучение состоит из потока атомных частиц, которые передают свою энергию всему, с чем они сталкиваются.

Альфа-излучение – это ядра атомов гелия, имеющие сравнительно большие размеры. Длина их пробега в воздухе достигает несколько сантиметров. Достигая, например, рогового слоя кожи они останавливаются и вызывают сильную локальную ионизацию.

Бета-излучение – это быстрые электроны, из размеры гораздо меньше, длина пробега в воздухе составляет несколько метров, а в ткани проникают на несколько сантиметров. Свою энергию они отдают на протяжении более длинного следа.

Ионизирующее электромагнитное излучение сходно со светом, но длина волны у него гораздо короче. Оно проходит в воздухе большие расстояния и легко проникает в вещество, высвобождая свою энергию на протяжении длинного следа (рассеянная ионизация).

Гамма-излучение, например, легко проникает в живые ткани, может пройти сквозь организм, не оказав на него никакого воздействия. Действие гамма-излучения зависит от размера источника и энергии, и от расстояния (от источника излучения до организма), при этом интенсивность излучения падает с увеличением расстояния.

Космическое излучение приходит из космического пространства и состоит из корпускулярной и электромагнитной компонент. Интенсивность космического излучения возрастает с увеличением высоты местности над уровнем моря, но в целом она в биосфере мала. Наибольшую опасность оно представляет при космических полетах.

Ионизирующее излучение, испускаемое природными радиоактивными веществами, содержащихся в воде и почве, образуют так называемое фоновое излучение, к которому адаптированы организмы. В разных частях биосферы естественный фон может различаться в 3-4 раза. Наименьшая интенсивность характерна для поверхности моря, а наибольшая – для высокогорных районов, образованных гранитными породами.

Ионизирующее излучение оказывает более повреждающие или губительное действие на высокоразвитые и сложные организмы, при этом человек является особо чувствительным. У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению прямо пропорциональна размеру клеточного ядра (точнее содержанию ДНК). У высших животных не обнаружено такой простой или прямой зависимости между чувствительностью и строением клетки.

Млекопитающие чувствительны даже к низким дозам, облучение быстро повреждает кроветворную ткань костного мозга; чувствителен пищеварительный тракт, но головной мозг повреждается только при высоких уровнях облучения. Даже очень низкие дозы хронически действующего ионизирующего излучения могут вызвать в костях или тканях опухолевый рост спустя много лет после облучения.

Попадая в окружающую среду, радионуклиды рассеиваются и разбавляются, но они могут накапливаться в организмах, воде, почве, воздухе, если скорость их поступления превышает скорость естественного радиоактивного распада. При распаде изменяется масса и образуется излучение. Даже небольшие количества радиоактивных веществ может быть губительным для живых организмов.

Отношение содержания какого-либо радионуклида в организме к содержанию его в окружающей среде называют коэффициентом накопления.

Химические свойства радиоактивных изотопов сходны с химическими свойствами нерадиоактивных изотопов того же элемента. Следовательно, накопление радиоактивного изотопа не связано с его радиоактивностью. Наиболее опасны долгоживущие радиоактивные изотопы – побочные продукты деления урана: Sr⁹⁰ и Сs¹³⁷. Стронций включается в круговорот подобно кальцию, а цезий – калию и, соответственно замещают эти элементы. Стронций накапливается в костной ткани, а цезий – в мягких тканях.

Вода

Вода является важнейшим экологическим фактором в жизни живых организмов и их постоянной составной частью. Вода физиологически необходима для любой протоплазмы. Протекание всех биохимических процессов в клетках и нормальное функционирование организма в целом возможны только при достаточном обеспечении его водой – необходимым условием жизни.

С экологической точки зрения вода является лимитирующим фактором, как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвержено сильным колебаниям или там, где высокая соленость способствует потере организмом воды через осмос.

Количество осадков, влажность и доступный запас поверхностных вод – основные показатели, измеряемые при изучении этого фактора. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс, т.е. от «погодных систем». Так, влажные ветры дующие с океана, оставляют большую часть своей влаги на обращенных к океану склонах, в результате за горами создается «дождевая тень», способствующая формированию пустыни. Как правило, чем выше горы, тем сильнее иссушающий воздух. Пустыни обычно расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана.

Двигаясь вглубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять несколько увеличивается.

Условия распределения осадков по времени года – важный лимитирующий фактор. Условия, создающиеся в результате равномерного распределения осадков в течение года, совершенно иные, чем при выпадении того же количества осадков за один сезон или какой-то ограниченный период времени. В последнем случае растения и животные вынуждены переносить длительные периоды засухи. Неравномерное распределение осадков, как правило, наблюдаются в тропиках и субтропиках, где сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов. В умеренном климате осадки распределены более равномерно в течение года.

Доступный запас поверхностной воды зависит от количества атмосферных осадков. Один из самых важных для человека ресурсов воды – это грунтовые воды. Благодаря их наличию, во многих районах воды используется значительно больше, чем ее выпадает с осадками. В США грунтовые воды, например, дают 25 % всей пресной воды, используемой для разных целей и 50 % - питьевой. Основные запасы грунтовых вод содержатся в водоносных слоях – пористых подземных пластах, состоящих часто из известняка, песка, гравия и окруженных водонепроницаемыми породами или глиной. Во многих районах грунтовым водам грозит истощение из-за чрезмерного использования или их загрязнение вследствие хозяйственной деятельности.

Биогенные элементы

Растворенные элементы, жизненно необходимые организмам называются биогенными элементами. Из 54 элементов периодической таблицы, встречающихся в природе в существенных количествах, около половины важны либо для животных, либо для растений, а чаще всего для тех и других.

Элементы и их соединения, требующиеся организмам в сравнительно больших количествах, называют макроэлементами; в крайне малых – микроэлементами.

Из всех биогенных элементов первостепенное значение с экологической точки зрения имеют азот и фосфор, последний в большей степени ограничивает продуктивность экосистем. Важны, хотя и в меньшей степени, чем азот и фосфор, и такие элементы как калий, кальций, сера, магний.

Не столь важны, как азот и фосфор, но все же заслуживают внимание такие элементы как калий, кальций, сера и магний. Кальция особенно много необходимо моллюскам и позвоночным, магний – необходимый компонент молекулы хлорофилла, без которого не могла бы функционировать ни одна экосистема.

Для растений особенно важны 10 микроэлементов: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. По функции эти элементы делятся на три группы:

• необходимые для фотосинтеза (Mn, Fe, Cl, Zn, V);

• необходимые для азотистого обмена (Mo, B, Co, Fe);

• необходимые для метаболических функций (Mn, B, Co, Cu, Si).

Для животных все эти элементы, за исключением бора, также важны, но кроме этого для них необходимы: селен, хром, никель, фтор, йод, олово и даже мышьяк. Многие микроэлементы сходны с витаминами и действуют как катализаторы.

Между макро- и микроэлементами нельзя провести четкую и одинаковую для всех групп организмов границу. Например, натрий и хлор нужны позвоночным в больших количествах, чем растениям, для которых эти элементы являются микроэлементами. Некоторые металлы входят в состав органических соединений, так называемых металлоактиваторов, например, кобальт – важная составная часть молекулы витамина В₁₂. В литературе описан случай, когда лимитирующим фактором в экосистеме являлся молибден, который ограничивал фотосинтез в горном озере. В другом озере большие количества кобальта, напротив, ограничивали фотосинтез. Таким образом, как макроэлементы, так и микроэлементы в избытке или при их недостатке, могут оказывать лимитирующее воздействие.