3.4. Экологическая валентность видов и лимитирующие факторы

Амплитуда колебания фактора, при которой могут существовать организмы, называется экологической валентностью вида. Организмы с широкой экологической валентностью называются эврибионтными, с узкой – стенобионтными.

Рисунок 2. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных организмов

(по Ю. Одуму, 1986)

У стенотермных видов минимум, оптимум и максимум сближены (рис. 2). Стенобионтность и эврибионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Так, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, по отношению к содержанию солей – эври- и стеногалинные, по отношению к свету – эври- и стенофотные, по отношению к пище – эври- и стенофагные.

Экологическая валентность вида тем шире, чем в более разнообразных условиях он обитает. Так, прибрежные формы более эвритермны и эвригалинны, чем морские, где температура и соленость воды более постоянны.

Таким образом, организмы могут характеризоваться как экологическим минимумом, так и экологическим максимумом. Диапазон между этими двумя величинами называют пределом толерантности.

Любое условие, приближающиеся к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим условием или лимитирующим фактором. Лимитирующий фактор – фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма. Лимитирующий фактор ограничивает любое проявление жизнедеятельности организма. С помощью лимитирующих факторов регулируется состояние организмов и экосистем.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток некоторых факторов, например, таких как тепло, свет и вода. При стационарном состоянии лимитирующим будет то жизненно важное вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. Эта концепция известна как «закон минимума» Либиха.

В 1840 г. немецкий химик Ю.Либих впервые сделал вывод о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Данный вывод был сделан в результате изучения влияния разнообразных факторов на рост растений. Было установлено, что растения часто лимитируются не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах (например, СО₂ и вода, которые в избытке), а теми, которые требуются в ничтожных количествах (например, цинк), но которых и в окружающей среде очень мало.

Закон «минимума» Либиха имеет два вспомогательных принципа:

1.Ограничительный – закон строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. При нарушении равновесия изменяется скорость поступления веществ и экосистема начинает зависеть также от других факторов.

2. Взаимодействие факторов – высокая концентрация или доступность одного вещества или фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Иногда организм способен заменять, хотя бы частично, дефицитный элемент другим, химически близким.

Изучая различное лимитирующее действие экологических факторов (таких как свет, тепло, вода) американский зоолог Виктор Эрнест Шелфорд в 1913 г., пришел к выводу, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток факторов. В экологию представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом известно как «закон толерантности» В.Шелфорда.

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого. Организмы с широким диапазоном толерантности по всем факторам среды обычно наиболее широко распространены.

Важность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. При исследовании экосистем исследователь в первую очередь должен уделять внимание тем факторам, которые функционально наиболее важны.