1. Внутривидовые (гомотипические) взаимодействия

Внутривидовыми называются взаимодействия между особями одного вида. Указанные взаимодействия проявляются в виде внутривидовой конкуренции и эффекта группы.

Конкуренция. При росте популяции, когда её численность приближается к насыщению среды обитания, вступает в действие механизм регуляции численности популяции – смертность ее возрастает, а плодовитость снижается. В этом случае пространство и пища становятся предметом конкуренции. Особи, которым не хватает пищи, производят меньше половых продуктов и в результате дают меньше потомства. Нередко взрослые особи при недостатке пищи пожирают своё потомство.

Эффект группы – оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного.

Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида и проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума. Жизнь в группе облегчает животным поиск корма и защиту от врагов, приводя к повышенной способности группы в целом к выживанию.

Многие морские птицы (пингвины, бакланы) могут размножаться лишь в крупных колониях. Групповой эффект наблюдается у млекопитающих, ведущих стадный образ жизни. Известно, что для выживания африканских слонов в стаде должно быть не меньше 25 особей, а наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей. У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц.

В группе животные часто способны поддерживать оптимальную температуру и обеспечивать экономию энергетических затрат (при скучивании, в гнездах, в ульях). Данное явление лежит в основе агрегации на зимовку рыб, лягушек, моллюсков, насекомых, у которых также обнаружена в скоплениях. В скоплениях газообмен особей сокращается до 50 %. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышенной трате энергии, истощению и часто заканчивается гибелью животных.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Агрегация особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство. Эта закономерность известна под названием принципа Олли – для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции. Конкуренция играет важную роль в регулировании численности популяции.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. У таких животных, напротив, совместное существование может вызвать отклонение физиологических показателей от нормы.

2. Межвидовые взаимодействия – это взаимоотношения между особями, принадлежащими к разным видам.

Конкуренция. Одна из форм отрицательных взаимоотношений между видами. Межвидовая конкуренция это любое взаимодействие между популяциями двух или более видов, имеющих сходные потребности и которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании. Если такие виды обитают на одной территории, то каждый из них находится в невыгодном положении: уменьшаются возможности овладения пищевыми ресурсами, пространством для обитания, местами для размножения и т.д.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми разными – от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. В конечном итоге конкуренция может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо при более жестокой конкуренции к вытеснению одного из видов в иное место обитания или к переходу на другую пищу. Так, рыжий таракан вытесняет черного, узкопалый рак – широкопалого, серая крыса – черную.

Ч.Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

Положение об экологическом разделении, наблюдаемое при конкуренции близкородственных или сходных в иных отношениях видов, известно как принцип конкурентного исключения Гаузе – названного в честь русского биолога Г.Ф.Гаузе, впервые подтвердившего это явление в эксперименте.

Принцип Гаузе – два вида с совершенно одинаковыми экологическими потребностями не могут обитать в одном и том же месте; один из них через какое-то время обязательно вытеснит другой.

Близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, чаще не обитают в одних и тех же местах, а если живут на одной территории, имеют различные потребности – используют разную пищу или активны в разное время. Таким образом, не вступают в слишком яростную конкуренцию.

При высокой межвидовой конкуренции, распространение каждого вида ограничивается узкими пределами, где имеются оптимальные условия. Для описания данного явления было введено понятие экологическая ниша.

Экологическая ниша – это совокупность всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, пищу, функциональную роль в сообществе и его устойчивость по отношению к факторам среды.

Принимая это понятие принцип Гаузе можно сформулировать следующим образом: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

Разделение экологических ниш при межвидовой конкуренции может идти по следующим направлениям:

• Пространственное размещение. Например, большой пестрый дятел в основном добывает пищу в стволах деревьев, средний пестрый – в крупных верхних ветках, малый пестрый – в ветках кроны.

• Пищевой рацион. Примером экологического разделения сфер питания служат две родственные рыбоядные птицы Великобритании – большой и хохлатый баклан. Эти два вида кормятся в одних и тех же водах и гнездятся на одних и тех же обрывах. Однако большой баклан добывает пищу в придонных горизонтах, а хохлатый ловит рыбу в верхних слоях воды.

• Распределение активности во времени (суточная или сезонная). Примером разной суточной активности являются ласточки и летучие мыши.

Хищничество – взаимодействия между двумя популяциями, результаты которых отрицательно сказываются на росте и выживании одной популяции и положительно – на другой. В основе отношений «хищник-жертва» лежат пищевые связи. Хищник убивает жертву и съедает её целиком или частично.

Паразитизм – взаимоотношения, при которых один вид (паразит) живет за счет другого (хозяина), поселяясь на его поверхности или внутри его тела.

Между паразитами и хозяевами в процессе эволюции возникли сложные взаимоотношения. Различают три пути возникновения паразитизма:

• «Квартиранство» – когда более мелкий организм поселяется в жилище более крупного или вблизи него и со временем переходит на тело хозяина, а затем и внутрь, переключаясь на питание за счет его пищи или соков, превращаясь тем самым в паразита.

• Хищничество – когда хищник нападает на крупную добычу, которую не может съесть сразу, он прикрепляется к ней и постоянно питается тканями и соками ее тела. При определенных условиях он проникает внутрь тела хозяина и превращается в паразита.

• Случайное проникновение – крупные животные могут заглатывать с пищей мелкие организмы, некоторые из них не погибают, а приспособившись, превращаются в паразитов.

Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптациипаразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Соответственно паразиты подразделяются на эктопаразитов, которые обитают на хозяине (клещи, вши, блохи, пиявки) и эндопаразитов, которые живут в теле хозяине (многие простейшие, гельминты и др.). Паразит не убивает своего хозяина, питается за его счет длительное время. Часто в одном хозяине живут совместно многие паразиты. Паразитизм может быть постоянным или временным.

По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют две формы паразитизма: облигатный и факультативный. В первом случае вид ведет только паразитический образ жизни и не выживает без связи с хозяином (паразитические черви, вши). Факультативные паразиты, как правило, ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому состоянию. По продолжительности связей с хозяином существуют постоянные и временные паразиты.

У животных и растений, ведущих паразитический образ жизни, выработались многочисленные приспособления к паразитированию в виде анатомо-морфологических особенностей.

Симбиоз. Обоюдовыгодное сожительство особей разных видов. Различается несколько форм симбиоза, которые формировались в ходе эволюции – комменсализм, протокооперация и мутуализм.

Комменсализм – один из видов сожительства организмов разных видов, при которых один из организмов живет за счет другого, не причиняя ему какого-либо вреда, но и не принося ему никакой пользы.

Особенно часто комменсализм наблюдается среди морских животных. К числу комменсалов относятся рыбы, моллюски, черви и крабы. Классический пример – рыба-прилипала присасывается к крупной рыбе, передвигается с ней и питается остатками её пищи. Мелкие рыбки используют в качестве убежища голотурий, молодь ставриды- колокол медуз.

Протокооперация – вид взаимодействия, при котором пользу получают оба организма от объединения, но не обязательного для них. Такая взаимная польза часто возникает при объединении крабов и кишечнополостных. Последние прикрепляются к спине крабов, маскируя и защищая их, а взамен питаясь остатками их пищи.

Мутуализм – сожительство разных видов, при котором обе популяции получают пользу, причем они полностью зависят друг от друга.

Наиболее известный пример – сотрудничество между термитами и обитающими в их кишечнике жгутиковыми. Многие виды термитов не способны переваривать древесину, которой они питаются, без участия жгутиковых – простейших, обитающих в их кишечнике.

Другим примером симбиотической системы являются лишайники, представляющие собой симбиотическиеассоциации двух неродственных видов:грибов(микобионт) и зелёныхводорослей(фотобионт). При этом микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результатефотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляяфосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов.

Многие виды бобовых образуют на своих корнях особые вздутия – клубеньки, в которых обитают специальные бактерии – фиксаторы азота. Бактерии снабжают растение нитратами, вырабатываемыми из азота воздуха; взамен они получают из растения углеводы.

Аменсализм – тип межвидовых взаимоотношений, при которых возникают отрицательные условия для одной из популяций – угнетение роста и развития, а вторая подобным испытаниям не подвержена. Примером может служить влияние деревьев-доминантов на виды травяного яруса. Под пологом деревьев уменьшается освещённость, повышается влажность воздуха. При разложении опада деревьев почвы обедняются, поскольку при этом образуются кислоты, способствующие вымыванию элементов минерального питания вглубь почвенного слоя.

Нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. Нейтрализм – форма взаимоотношений, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно, но, формируя биоценоз, зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси в одном лесу не контактируют друг с другом, однако угнетение леса засухой сказывается на каждом из них, хотя и в разной степени.

Значение всех вышеперечисленны биотических факторов, биотических отношений в природе велико. Существование каждого вида поддерживается благодаря сбалансированности и гармоничности внутривидовых отношений. Основная экологическая роль межвидовых отношений – хищничества, паразитизма и других вариантов пищевых связей сообщества заключается в том, что, последовательно питаясь, друг другом, живые организмы создают условия для круговорота веществ, без которого невозможна жизнь. Не менее важная роль этих отношений заключается во взаимной регуляции численности видов. Одним из результатов межвидовых отношений является формирование различных приспособлений защитного характера.

Таким образом, биотические отношения являются одним из важнейших механизмов формирования видового состава сообществ, пространственного распределения видов, регуляции их численности, имеют значение для процесса эволюции.

Известный зоолог В.Н.Беклимишев все межвидовые отношения подразделил на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим (либо живыми особями, либо их останками и продуктами жизнедеятельности).

Форические связи – участие одного вида в распространении другого.

Фабрические связи – когда один вид использует для строительства своих сооружений продукты выделения или останки либо даже живых особей другого вида.

Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они заключаются в создании одним видом среды для другого, в формировании субстрата, во влиянии на движение воды, воздуха, в изменении температуры, насыщении среды продуктами выделения и т. п.

Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, лишайники на стволах деревьев связаны прямой топической связью с теми организмами, которые предоставляют им субстрат или среду обитания. Особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Растительность из-за особенностей энергообмена является мощным фактором перераспределения тепла у поверхности Земли и создания мезо– и микроклимата. Под пологом леса подлесок, напочвенный покров, а также все животное население находятся в условиях более выровненных температур, более высокой влажности воздуха и т.д. Травянистая растительность, хотя и в меньшей степени, также изменяет режим окружающего пространства.

В результате отрицательных или положительных топических взаимоотношений одни виды определяют или исключают возможность существования в биоценозе других видов.

На основе топических связей в биоценозе формируются консорции (сочетания) – группы разнородных организмов. Консорции формируются фактически вокруг представителей любого вида, обладающего средообразующим воздействием на других. По свидетельству В. Н. Беклемишева, «сосна с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе и ветвях, со всем множеством населяющих ее членистоногих – это сложнейший консорций, это – целый мир. Полевка с ее эктопаразитами, с гельминтами, с простейшими, бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консорций».

Топические связи, наряду с трофическими, имеют наибольшее значение в биоценозе, поскольку составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.