2.1. Водная среда и ее основные свойства

Вода была первой средой жизни. Именно в водной среде возникла жизнь, и в дальнейшем большинство групп организмов формировалось в гидросфере. Обитатели водной среды получили в экологии общее название гидробионтов.

Гидросфера - это прерывистая водная оболочка Земли, представляющая собой совокупность морей и океанов, пресных континентальных вод (поверхностных и подземных) и ледяных покровов.

Моря и океаны занимают около 71 % земной поверхности, в них сосредоточено около 97 % всего объема воды на Земле.

На пресные воды приходится всего 3 %. Большая часть пресных вод (85 %) сосредоточена во льдах полярных зон и ледников. Таким образом, в пресных водах рек и озер количество воды не превышает 0,019 % общего объема воды.

Характерной чертой водной среды является движение воды, которое проявляется в форме течений и волнений. В первом случае происходит перенос водных масс в определенном направлении, во втором – уклонение частиц воды от исходного положения с последующим возвратом к нему.

Протяженность некоторых морских течений нередко измеряется тысячами километров, а ширина несколькими десятками километров. Так, теплое течение Гольфстрим переносит ежегодно более 2,5 млн. км³, что в 25 раз больше, чем переносят все реки мира, вместе взятые.

В Мировом океане имеются как поверхностные, так и глубинные течения. В морях и океанах наблюдаются также приливо-отливные явления – периодические колебания уровня моря, возникающие под действием притяжения Луны и Солнца. Максимальная величина приливов (повышение уровня воды) в открытом океане не превышает 90 см. Большие величины приливов наблюдаются в проливах, в вершинах заливов и в устьях рек (свыше 6 м), максимальные в воронкообразных заливах (до 13 м).

Вертикальные перемещения воды в водоемах могут вызываться изменением плотности расположенных друг над другом слоев воды вследствие изменения температуры и солености.

Исключительно важное значение движение воды имеет для снабжения водных организмов пищей и кислородом, уноса метаболитов, переноса половых продуктов. Кроме того токи воды способствует выравниванию различных гидрологических градиентов: разницы температур, содержания солей, газов и т.д.

К числу важных свойств водной среды также относятся: плотность и вязкость, температура, прозрачность и световой режим, растворенный кислород и содержание минеральных веществ.

Плотность и вязкость воды в первую очередь определяют условия передвижения гидробионтов.

Чем выше плотность воды, тем она становится средой более опорной, т.е. тем легче организмам удерживаться в ней.

Другое значение плотности как экологического фактора связано с её давлением на организмы. С углублением на 10,3 м в пресную и на 9,986 м в морскую воду (при 4^оС) давление возрастает на 1 атмосферу, и в океанических глубинах оно может достигать сотни и тысячи атмосфер.

С повышением вязкости возрастает сопротивление активному движению организмов, но условия их плавучести улучшаются. Вода своим давлением как бы поддерживает организм.

В большинстве случаев плотность живых тканей выше, чем плотность соленой и пресной воды. Поэтому у водных организмов в процессе эволюции выработалось множество разнообразных структур, повышающих их плавучесть и препятствующих их погружению. К таким приспособлениям относятся:

• общее увеличение относительной поверхности тела за счет уменьшения размеров, сплющенности, удлинения, развития многочисленных выростов или щетинок, что увеличивает трение о воду;

• уменьшение плотности за счет редукции скелета, накопления в теле жиров, пузырьков газа и т.п.

Так, у рыб имеются плавательные пузыри, приближающие удельный вес тела рыб к удельному весу воды.

Мельчайшие животные и растения содержат капельки масел, уравновешивающие их тенденцию опускаться вниз; имеют различные длинные придатки или выросты, замедляющие их погружение.

Быстро передвигающиеся водные организмы имеют обтекаемую форму, что позволяет им уменьшить сопротивление, испытываемое при перемещении в такой вязкой среде, как вода.

Вода, в отличие от воздуха, обладает большей выталкивающей силой и поэтому сила тяжести ограничивает максимальные размеры водных организмов в меньшей степени, чем наземных. Поэтому самые крупные животные обитают именно в водной среде, например, некоторые виды китов могут достигать в длину свыше 30 м и обладают массой более 100 т (масса самых крупных слонов не превышает 7 т).

Несмотря на то, что киты дышат воздухом, оказавшись на берегу, они быстро начинают задыхаться, так как их легкие сплющиваются под давлением огромной массы тела.

Для наземных животных характерны жесткие структуры, благодаря которым они сохраняют форму и положение тела, несмотря на действие силы тяжести. У водных животных жесткие структуры обычно служат для защиты (раковинки моллюсков) или для прикрепления мышц (панцирь ракообразных или костный скелет рыб), а не для поддержания веса тела.

Термические свойства воды существенно отличаются от таковых свойств воздуха. Следует различать термины «теплота» и «температура», которые мы нередко используем для обозначения наших ощущений. Однако указанные термины имеют различный смысл.

Теплота – это мера энергии, заключенной в данном веществе, суммарная кинетическая энергия всех его молекул.

Температура – это мера скорости движения молекул в веществе. При данной температуре отдельные молекулы разных веществ имеют одинаковую кинетическую энергию, однако эти вещества могут содержать разные количества тепловой энергии – в зависимости от их плотности и молекулярного веса. Так, 1 м³ воды при 30^оС содержит примерно в 500 раз больше тепла, чем такой же объем воздуха при той же температуре, потому что число молекул в этом объеме воды в 500 раз больше.

Зависимость изменения количества тепловой энергии в данном теле от изменения температуры выражается величиной, известной как удельная теплоемкость. Удельная теплоемкость – это то, количество тепловой энергии, которое нужно сообщить данному телу или отнять от него, чтобы изменить его температуру на 1^оС.

Небольшое количество тепла, сообщенное данному объему воздуха, быстро изменит его температуру, однако сообщение такого же количества тепла такому же объему воды вызовет лишь незначительное изменение её температуры. Именно поэтому температура воздуха колеблется в гораздо более широких пределах, чем температура океана или больших озер.

Высокая удельная теплоемкость воды (в 500 раз выше, чем у воздуха) и её высокая теплопроводность (скорость теплопередачи в воде в 30 раз выше, чем в воздухе) определяют постоянство и относительно равномерное распределение температуры в водной среде. Даже в небольших водоемах суточные и сезонные колебания температуры воды не столь велики как перепады температуры воздуха. В связи с этим водные организмы не подвергаются таким резким колебаниям температуры, как наземные организмы, обитающие за пределами тропиков.

Теплопроводность воды обеспечивают однородность водной среды, но в то же время обусловливает быструю теплоотдачу у водных организмов. Воздух обладает лучшими теплоизоляционными свойствами, чем вода – условие, сделавшее возможным эволюцию теплокровности у наземных животных. Теплокровность свойственна только тем водным млекопитающим и птицам (киты, тюлени, пингвины, утки и др.), которые дышат воздухом и могут поддерживать высокую скорость метаболических процессов.

Экологическое значение температуры, прежде всего, проявляется через воздействие на распределение гидробионтов в пределах водоема и на скорость протекания различных жизненных процессов. Примером первого может служить массовое перемещение гидробионтов в открытое море при охлаждении прибрежных вод, примером второго – ускоряющее влияние температуры на протекание многих биологических процессов.

Свет и световой режим оказывает большое влияние на водные организмы. Солнце одинаково интенсивно освещает поверхность суши и поверхность океана. Способность воды к поглощению и рассеиванию света достаточно велика, и это сильно ограничивает глубину освещаемой Солнцем зоны океана.

Быстрое убывание количества света с глубиной связано с поглощением его водой. Лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: красные исчезают уже недалеко от поверхности, тогда как сине‑зеленые проникают значительно глубже. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют сначала зеленый, затем голубой, синий и сине‑фиолетовый цвет, сменяясь наконец постоянным мраком.

Поскольку для фотосинтеза необходим свет, глубина, на которой в океане обитают растения, также ограничена. Водные растения обитают в относительно узкой зоне, куда проникает свет и где интенсивность фотосинтеза превосходит интенсивность дыхания. Это так называемая эвфотическая зона. Нижняя граница указанной зоны, где фотосинтез уравновешивает интенсивность дыхания, называется компенсационной точкой. Если водоросли попадают на глубину ниже компенсационной точки, то они погибают.

В водоемах прозрачность воды зависит от содержания взвешенных веществ. Прозрачность характеризуют предельной глубиной, на которой еще виден специально опускаемый белый диск диаметром около 20 см (диск 17роф). Самые прозрачные воды – в Саргассовом море (66,5  м). В Тихом океане прозрачность составляет около 60  м, в Индийском – до 50, в мелких морях – 2‑15 м. Прозрачность воды в реках составляет в среднем 1–1,5 м. В очень сильно загрязненных водоемах свет проникает на глубину всего нескольких сантиметров.

Если для водных растений свет является обязательным условием существования, то для животных имеет преимущественно сигнальное значение и их распространение, в отличие от водорослей, не ограничивается верхними слоями воды.

Кислород необходим для дыхания (процесс биохимического высвобождения энергии из органических веществ) почти всем организмам, в том числе и зеленым растениям. Атмосфера очень богата кислородом, однако в воде он растворяется плохо. В атмосфере кислород распространен равномерно, в воде же его концентрация подвержена сильным колебаниям, которые обусловлены его медленной диффузией. Содержание кислорода в воде обычно понижается с глубиной.

Кислород попадает в воду двумя путями: поступает из атмосферы и образуется в результате фотосинтеза зеленых растений. В большинстве водоемов концентрация растворенного кислорода в водной среде увеличивается днем, когда происходит выделение кислорода в результате фотосинтеза. Однако ночью, когда животные и растения в процессе дыхания поглощают кислород, а фотосинтез не происходит, концентрация кислорода понижается.

Разные животные имеют неодинаковую потребность в кислороде. Животные чувствительные к дефициту кислорода (например, форель, гольян, кумжа) обитают в быстро текущих и хорошо перемешиваемых водах.

Среди водных обитателей много видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, вплоть до почти полного его отсутствия, например, личинки комаров – хирономиды, малощетинковые черви (олигохеты), среди рыб – сазан, линь, караси.

Дыхание гидробионтов осуществляется либо через поверхность тела, либо через специализированные органы – жабры, легкие, трахеи. У некоторых видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания. Таковы двоякодышащие рыбы, многие легочные моллюски и др. Нехватка кислорода в воде приводит иногда к катастрофическим явлениям – заморам, которые вызывают гибель гидробионтов.

Минеральные вещества. Пресная и морская вода различаются как по составу, так и по количеству растворенных минеральных веществ.

Морская вода богата натрием, магнием, хлорид- и сульфат-ионами, в то время как в пресной воде преобладают кальций и карбонат-ионы.

Воду считают пресной, если в ней содержится менее 0,5 г солей на литр. Общее содержание растворенных солей в морской воде составляет в среднем для открытых частей Мирового океана 35 г в 1 кг воды, или 0,035 долей килограмма.

Количество растворенных твердых минеральных веществ (солей), выраженное в граммах на килограмм морской воды, называется ее соленостью. Тысячные доли целого называют промилле и обозначают знаком %о. Следовательно, средняя соленость Мирового океана равна 35 %о. В отдельных районах Мирового океана соленость может значительно отклоняться от средней величины в зависимости от гидрологических и климатических условий.

В закрытых морях или морях, подверженных сильному испарению, в которые почти не поступает пресной воды концентрация солей может достигать 41 %о (например, Красное море). Наоборот, в закрытых морях, в которые впадает много рек, соленость может сильно падать. Например, в центральной части Балтийского моря на поверхности соленость воды равна 6-8 %о, у дна – максимум 14-16 %о.

В морской воде растворено много различных веществ, но эти вещества представлены неодинаково. Одни вещества содержатся в сравнительно больших количествах (г/кг воды), другие же – в крайне малых количествах (тысячные доли грамма на тонну воды), это так называемая группа микроэлементов. Соленость морской воды определяется главным образом веществами первой группы.

Установлено, что состав веществ, определяющих соленость морской воды, совершенно одинаков для всех точек Мирового океана (табл. 1).

Таблица 1

Химический состав морской воды

[по Истошину, 1969]

Составные части (соли)	На 1000 г воды	Проценты
Хлористый натрий	27,2	77,8
Хлористый магний	3,8	10,9
Сернокислый магний	1,7	4,7
Сернокислый кальций	1,2	3,6
Сернокислый калий	0,9	2,5
Углекислый кальций	0,1	0,3
Бромистый магний и др.	0,1	0,2
Итого	35,0	100

При изменении солености в сторону ее повышения или понижения соответственно будет увеличиваться или уменьшаться количество тех или иных солей. Отсюда следует, что если известно содержание ходя бы одного какого-либо иона в морской воде, можно вычислить и соленость воды. Этим способом пользуются на практике.

Солоноватые воды образуются при особых условиях (например, эстуарии больших рек, лагуны), обладают промежуточной и часто весьма изменчивой соленостью. Их часто рассматривают как разбавленную морскую воду.

Особенности населения водоемов различной солености связаны с тем, что способность гидробионтов к осматической и ионной регуляции не безграничны, в силу чего они могут обитать только в определенном диапазоне солености.

С понижением солености происходит обеднение фауны и флоры морей, а население пресных вод обедняется в случаях заметного осолонения. Организмы, обитающие в воде с варьирующей соленостью осуществляют выбор осматически благоприятной среды, т.е. местообитаний с определенной соленостью. По этой причине, например, не наблюдается смешения сообщающихся друг с другом Средиземного (соленость 35 %о) и Черного (соленость 17 %о) морей.

Видовой состав эвригалинных животных очень невелик. Как правило, пресноводные формы избегают солоноватых и морских вод, солоноватые не селятся в пресных и морских водоемах, морские – в солоноватых и пресных водах. Классическим примером является камбала Pleuronectes platessa, которая не в состоянии размножаться в восточной части Балтийского моря, опресняемой многочисленными реками. В местах опреснения её икра и молодь погибает из-за низкого осматического давления.

В морях к зонам с варьирующей соленостью относятся поверхностный слой воды, который может опресняться после выпадения обильных дождей и осолоняться вследствие испарения, а также прибрежные участки, опресняемые стоком с суши. Условия с переменной соленостью создаются и в эстуариях, вследствие чередования приливов и отливов. В условиях меняющейся солености многие организмы перемещаются таким образом, чтобы все время оставаться в осматически постоянной среде.

Экологическая классификация водных организмов. В водной среде обитает около 150 000 видов животных, или около 7% общего их количества и 10 000 видов растений (8%).

Организмы, обитающие в водной среде носят название гидробионты. Основными биотопами гидробионтов являются толща воды или пелагиаль и дно водоемов или бенталь. Соответственно этому различают пелагические и бентосные формы. В свою очередь среди пелагических форм различают организмы планктона и нектона.

Планктон – совокупность организмов, которые не способны к активным движениям и перемещающиеся токами воды. К планктону относятся водоросли (фитопланктон) и мелкие животные (зоопланктон).

Нектон – крупные животные, двигательная активность которых достаточна для преодоления водных течений (рыбы, кальмары, млекопитающие).

Бентос – совокупность организмов, населяющих дно.