22 Стабильность экосистем. Климакс.

Понятия «стабильность» и «устойчивость» в экологии часто рассматриваются как синонимы, и под ними понимают способность экосистем сохранять собственную структуру и функциональные свойства при действии внешних факторов. Более разумно разграничивать эти термины понимая под устойчивостью – способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к тому) состояние при влиянии факторов, которые выводят ее из равновесия. Кроме этого, для более полной характеристики ответной реакции экосистем на внешние факторы разумно использовать в дополнение к названным еще два термина: «упругость» и «пластичность». Упругая система та, которая способна воспринимать существенные воздействия, значительно не изменяя своей структуры и свойств. Но если экосистемы, приведенные в качестве примера, рассмотреть с точки зрения перечисленных выше различий устойчивости и стабильности, то они попадут в различные категории. Устойчивость и стабильность – параметры экосистем зависящие чаще не так от структуры самих сообществ (их разнообразия), как от биолого-экологических характеристик видов-эдификаторов и доминантов образующих эти сообщества. Например, высокая стабильность и значительная устойчивость относится к сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на небольшое видовое разнообразие таких экосистем. Это связано прежде всего с тем, что сосна очень пластична и поэтому на трансформацию условий, в частности уплотнение почв она реагирует понижением продуктивности и иногда – распадом экосистемы. Но и в последнем случае в силу скудности субстрата питательными веществами и влагой ее подрастающее поколение не встречает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосистема очень быстро снова восстанавливается в том же виде эдифического климакса. Другие параметры устойчивости и стабильности типичны, например, для сосняков на богатых почвах, где они могут смениться еловыми лесами, которые обладают более сильными эдификаторными свойствами. В них, несмотря на большое разнообразие (видовой состав, ярусность, трофическая структура и т. п.), экосистемы сосновых лесов отличаются низкой стабильностью и низкой устойчивостью. Сосна в этом случае выступает как промежуточное звено сукцессионного ряда. Ей удается занять и удержать какое-то время такие местообитания только в силу каких-нибудь необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда уничтожаются сильные конкуренты (ель или лиственные древесные породы).

Климакс экологический

(от греч. kljmax - высшая точка, кульминация) - высшая ступень развития растительности, почв и экосистем (Clements, 1904); финальная установившаяся стадия их развития, находящаяся в наиболее полном единстве с климатом данной, местности. Каждой географической зоне и провинции присущи свои климаксы растительности, почв и экосистем. Климаксы развивались на протяжении многих тысячелетий в порядке общего биотоценогенеза. Они медленно изменяются, являясь в настоящее время наиболее устойчивой формой не только растительности, но и почв, экосистем. Находятся климаксовые экосистемы только в зональных условиях, на более или менее широких равнинах, особенно водораздельных (плакоры). Нарушенные системы относятся к дис-климаксам. Климаксовые формации биоценозов, их экосистемы претерпевают вполне закономерные частные изменения в виде сукцессий. Примером климаксовой экосистемы являются, напр., дубовые леса лесостепной зоны, ковыльные степи степной зоны.