15. Основной закон экологии. Первичные и вторичные сукцессии.

Сукцессия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза другим на определённом участке среды во времени.

Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развилВ. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский. По Ф.Клементсу сукцессии проходят через ряд фаз:

1. обнажения – появление незаселенного пространства;

2. миграции - заселение его первыми, пионерными формами жизни;

3. эцезиса – колонизация и приспособление к конкретным условиям среды;

4. соревнования – конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев;

5. реакции - обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования;

стабилизации - формирование климаксного биоценоза.

Общ. закономерности сукцессионного процесса.

Для любой сукцессии характерны следующие общие закономерности протекания процесса:

На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы.

С развитием сукцессии увеличиваются взаимосвязи между организмами.

Уменьшается кол-во свободных экологич.ниш.

Интенсифицируются процессы круговорота в-в, потока энергии и дыхания экосистем.

Продолжит. сукцессион. процесса зависит от продолжит-ти жизни организмов,наполняющих экосистему.

Неизменяемость завершающих стадий сукцессий относительна.

В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса достигает максимума или близка к ней, т.е. продуктивность экосистем высока.

Виды сукцессий.

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, например, через серии промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессий такого рода - создание (или изменение) почвы первичными колонистами, ими являются накипные лишайники, микроскопические водоросли, простейшие, нематоды, некоторые насекомые и т.д. Сукцессии, идущие в открытых водоемах, мелких озерах, болотах называются гидрическими. Постепенное зарастание их водными растениями ведет к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа и в конце концов к обмелению водоема и превращению его в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изменяется и состав фауны: обитатели водоема постепенно замещаются околоводными, а позднее болотными и лесными видами.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии имеют восстановительный (демутационный) характер. Примером может служить восстановление климаксного лесного биоценоза после пожаров или вырубок. В результате пожара или вырубок коренным образом меняется режим освещения, температура, влажность и другие факторы. Изменения эти неблагоприятны для комплекса таежных видов растений и животных, их развитие угнетается. Зато на освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав – вейника, иван-чая и др. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы – осина, береза, ивы и др. и поселяются кустарники. Параллельно формируется комплекс животного населения – насекомые, грызуны, птицы, рептилии. Эта стадия занимает 2-3 года, после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного населения. Оно обедняется за счет эмиграции видов, связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. Но затем (через 10-15 лет) к стадии спелого лиственного леса биоценоз вновь усложняется. Под древесным пологом, в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Подросшие ельники подавляют мелколиственные лесные породы, из-за смыкания крон к ним нет доступа солнечного света. В конце концов лиственные деревья выпадают и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели. Соответственно меняется и фауна. Весь процесс от вырубки или пожара до формирования устойчивого таежного биоценоза занимает в среднем 90-150 лет .