3)Наявності в екосистемах вільної енергії.

Загальний аналіз закономірностей зміни екосистем показує, що в умовах більш чи менш стабільного екологічного середовища екосистеми, які мають велике внутрішнє різноманіття, витісняють прості екосистеми. Екосистемна еволюція йде від простого до складного. За В.С. Голубєвим (1992), критерієм прогресивності еволюції екосистем та біосфери є темп нарощування в них вільної енергії, що сприяє збільшенню стійкості функціонування екосистем та здатності до саморегуляції.

Динаміку розвитку великих екосистем та біосфери в цілому можна побачити з аналізу окремого випадку еволюції екосистем - сукцесії.

Сукцесія - це послідовна зміна біогеоценозів (екосистем) на одній і тій же території під впливом природних факторів або діяльності людини.

Початковою точкою такого розвитку при розгляді сукцесії зручно вважати такі ділянки, як повністю не зайняті будь-якими живими організмами. Це, наприклад, поля лави, оголення грунту після зсуву, свіжі річкові наноси. Угрупування живих організмів, які першими опиняються в таких місцях, називаються піонерами. У міру розвитку будь-якого піонерного угрупування, воно рано чи пізно досягає стійкої рівноваги, коли угрупування не може замінюватися іншим угрупуванням. Такі угрупування називаються клімаксними.

Повний набір угрупувань живих організмів у часовій послідовності їхніх змін від піонерного до клімаксного складає сукцесійний ряд.

Аналізуючи екосистеми, розрізняють сукцесію екосистеми в цілому та окремо сукцесії рослинності, тваринного та мікробного населення. У типовому випадку узагальнена схема сукцесії полягає в послідовній зміні нижчих рослин і тварин більш організованими, а в рослин - ще й багаторічними формами (рис.2.6.). Розрізняють первинні сукцесії, коли заселяється початково позбавлений життя субстрат, та вторинні сукцесії, коли формування екосистеми йде на базі такого угрупування, що раніше існувало, але згодом було зруйнованим. Вторинні сукцесії беруть початок на місцях згарищ, вирубок, занепалого сільськогосподарського землекористування і т.п. Концепція сукцесій була сформована в 1916 році Ф.Е.Клементсом. На його думку, всі основні сукцесії обов'язково завершуються одним клімаксним угрупуванням, яке відповідає даному клімату. Такий підхід отримав назву моноклімаксу.

Пізніше було показано, що й в умовах одного типу клімату, залежно від характеру грунту, гідрологічного режиму і т.п. формується цілий набір різних, але стійких угрупувань. Це явищеотримало назву поліклімаксу.

В.С. Ткаченко та А.П. Генов (1992) для заповідника “Кам'яні могили” Донецької області описали цікавий сукцесійний ряд степової екосистеми. Тут послідовно змінюють одна одну піонерна, типчакова, ковильова, корневищно-злакова, злаково-різнотравна, чагарникова та лісова фази. Примітно, що початкові фази цього ряду проявляють щорічні флуктуації, які сильно залежать від проникнення напівпаразитичної рослини дзвінець весняний. У поєднанні з риючою діяльністю сліпака це повертає степову екосистему до початкової фази. Розвиток відбувається мовби за своєрідними напівпетлями. Досить важливо, що в цьому випадку сукцесія є не тільки зміною характеру рослинного покриву, це динамічний процес усієї екосистеми.