Лекція 7.Основні екологічні закони план

1.Основні екологічні закони.

ОСНОВНІ ЕКОЛОГІЧНІ ЗАКОНИ

Завданням екології є пошук законів функціонування та розвитку даної галузі об'єктивної реальності. Історично першим для екології був закон, що встановлює залежність живих систем від факторів, котрі обмежують їх розвиток (так званих лімітуючих факторів).

Заков мінімуму. В 1840 році Ю. Лібіх встановив, що врожай зерна часто лімітується не тими поживними речовинами, котрі вимагаються у великих кількостях, а тими, котрих потрібно небагато, однак їх мало в ґрунті. Він сформулював закон, згідно з котрим. "Речовиною, що е в мінімумі, регулюється врожай і визначається величина та стійкість його в часі". Дію цього закону обмежують два принципи. Згідно з першим закон Лібіха застосовується лише за умов стаціонарного стану. Його більш точне формулювання: "При стаціонарному стані лімітуючою буде та речовина, доступні кількості котрої найбільш близькі до необхідного мінімуму". Другий принцип стосується взаємодії факторів. Висока концентрація та доступність деякої речовини може змінити споживання мінімальної, поживної речовини. Організм тоді заміняє одну, дефіцитну, речовину іншою, що є в надлишку.

Інше тлумачення згаданого закону: стійкість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб.

Якщо кількість та якість екологічних факторів близькі до необхідного організму мінімуму, він виживає, якщо менші за цей мінімум, організм гине, екосистема руйнується. Наступний закон узагальнює закон мінімуму.

Закон толерантності (закон Шелфорда, запропонований в 1913 році). Він формулюється наступним чином: відсутність або неможливість розвитку екосистеми визначається не лише нестачею, але й надлишком будь-якого з факторів (тепло, світло, вода тощо). Таким чином, організми характеризуються як мінімумом, так і максимумом. Іншими словами цей закон може бути виражений наступним чином: лімітуючим фактором процвітання організму може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, діапазон між якими визначає ступінь витривалості (толерантності) організму до даного фактора.

Згідно з законом будь-який надлишок речовини чи енергії в екосистемі стає її ворогом, забруднювачем. Надто багато хорошого — теж погано. Діапазон між двома величинами складає межі толерантності, в котрих організм нормально функціонує і реагує на вплив середовища.

Закон конкурентного виключення формулюється наступним чином: два види, що займають одну екологічну нішу. не можуть співіснувати в одному місці нескінченно довго. Те, котрий з видів перемагає, залежить від зовнішніх умов. У подібних умовах перемогти може кожен. Важливою для перемоги обставиною є швидкість зростання популяції. Нездатність виду до біотичної конкуренції призводить до його витіснення та необхідності пристосування до більш складних умов та факторів.

Цей закон може працювати і в людському суспільстві. Особливістю його дії є те, що в наш час цивілізації Не можуть розійтися. В біосфері немає місця для розселення та немає надлишку ресурсів, що загострює конкурентну боротьбу. Можна говорити про екологічне суперництво між країнами і навіть про екологічні війни або війни, зумовлені екологічними причинами. Свого часу Гітлер виправдовував агресивну політику нацистської Німеччини боротьбою за життєвий простір. Ресурси нафти, вугілля тощо і тоді були дуже важливими. Ще більшу вагу вони мають у кінці XX сторіччя, коли додалася необхідність території для захоронення радіоактивних та інших відходів. Війни — гарячі та холодні, — набувають екологічного характеру. Багато подій, в тому числі розпад СРСР, сприймаються інакше, якщо на лих поглянути з екологічних позицій. Тут переплітаються політичні, соціальні та екологічні проблеми.

Закон біогенної міграції атомів (закон Вернадського): міграція хімічних елементів на земній поверхні та в біосфері в цілому здійснюється під переважаючим впливом живої речовини, організмів.

Жива речовина або бере участь у біохімічних процесах безпосередньо, або створює відповідне, збагачене киснем, вуглекислим газом, воднем, азотом, фосфором та іншими речовинами, середовище. Розуміння всіх хімічних процесів, що відбуваються в геосферах, неможливе без врахування дії біогенних факторів, зокрема — еволюційних. Люди впливають на стан біосфери, змінюють ЇЇ фізичний і хімічний склад, умови збалансованої віками біогенної міграції атомів. У майбутньому це спричинить дуже негативні зміни, котрі набувають здатності саморозвиватися і стають глобальними, некерованими (спустелювання, деградація ґрунтів, вимирання тисяч видів організмів).

Закон внутрішньої динамічної рівноваги: речовина, енергія, інформація та динамічні якості окремих природних систем та їх ієрархії дуже тісно пов'язані між собою, тому зміна одного з показників неминуче призводить до функціонально-структурних змін інших, але при цьому зберігаються загальні якості системи — речовинно-енергетичні, інформаційні та динамічні.

Наслідки дії цього закону виявляються в тому, що після будь-яких змін елементів природного середовища (речовинного складу, енергії, інформації, швидкості природних процесів тощо) обов'язково розвиваються ланцюгові реакції, які намагаються нейтралізувати ці зміни. Навіть незначна зміна одного показника може спричинити сильні відхилення в інших і в усій екосистемі.

Зміни у великих екосистемах можуть мати незворотний характер, а будь-які локальні перетворення природи викликають у біосфері планети реакції-відповіді, які зумовлюють відносну незмінність еколого-економічного потенціалу. Штучне зростання еколого-економічного потенціалу обмежене термодинамічною стійкістю природних систем. Закон свідчить, що у випадку незначних втручань у природне середовище його екосистеми здатні саморегулюватися та відновлюватися, а коли ці втручання перевищують певні межі і вже не можуть згаснути в ланцюгу ієрархії екосистем, вони призводять до значних порушень енерго- і біобалансу на значних територіях і в усій біосфері.

Закон генетичної різноманітності: все живе генетично різне й має тенденцію до збільшення біологічної різнорідності.

Закон має важливе значення в природокористуванні, особливо в сфері біотехнології, коли не завжди можна передбачати результат нововведень під час вирощування нових мікрокультур через виникаючі мутації або поширення дії нових біопрепаратів на ті види організмів, на які вони розраховувалися.

Закон історичної незворотності: розвиток біосфери й людства як цілого не може відбуватися від пізніших фаз до початкових, загальний процес розвитку однонаправлений.

Закон константності (сформульований В. І. Вернадським): Кількість живої речовини біосфери за певний геологічний час є величина постійна.

Цей закон тісно пов'язаний із законом внутрішньої динамічної рівноваги. За законом константності будь-яка зміна кількості живої речовини в одному з регіонів біосфери неминуче призводить до такої ж за обсягом зміни речовини в іншому регіоні, тільки зі зворотним знаком.

Наслідком цього закону є правило обов'язкового заповнення екологічних ніш.

Закон кореляції (сформульований Ж. Кюв'є): в організмі, як Цілісній системі, всі його частини відповідають одна одній як за будовою, так і за функціями.

Зміна однієї частини неминуче викликає зміни в інших.

Закон максимізації енергії (сформульований Г. і Ю. Одумами та доповнений М. Реймерсом): у конкуренції з іншими системами зберігається та, яка найбільше сприяв надходженню енергії та інформації і використовує максимальну їх кількість найефективніше.

Система утворює накопичувачі високоякісної енергії, частину якої витрачає на забезпечення надходження нової енергії, забезпечує нормальний кругообіг речовин і створює механізми регулювання, підтримки, стійкості системи, її здатності пристосовуватися до змін, налагоджує обмін з іншими системами. Максимізація забезпечує підвищення шансів на виживання.

Закон максимуму біогенної енергії (закон Вернадського-Бауера): будь-яка біологічна та біонедосконала система, що перебуває в стані стійкої нерівноваги (динамічно рухливої рівноваги з довкіллям), збільшує, розвиваючись, свій вплив на середовище.

У процесі еволюції видів виживають ті, котрі збільшують біогенну геохімічну енергію. Живі системи ніколи не перебувають у стані рівноваги й виконують за рахунок своєї вільної енергії корисну роботу проти рівноваги. якої потребують закони фізики та хімії за існуючих зовнішніх умов. Цей закон поряд з іншими є основою розробки стратегії природокористування.

Закон обмеженості природних ресурсів: усі природні ресурси в умовах Землі вичерпні.

Планета є природно обмеженим тілом, і на ній не можуть існувати нескінченні складові частини.

Закон односпрямованості потоку енергії: енергія, яку одержує екосистема і яка засвоюється продуцентами, розсіюється або разом з їх біомасою незворотно передається консументам першого, другого, третього та інших порядків, а потім редуцентам, що супроводжується втратою певної Кількості енергії на кожному трофічному рівні як наслідок процесів, які супроводжують дихання.

У зворотний потік (від редуцентів до продуцентів) потрапляє дуже мало початкової енергії (не більше 0,25%), тому термін "кругообіг енергії" є досить умовним.

Закон оптимальності: ніяка система не може звужуватися або розширюватися до нескінченності.

Ніякий цілісний організм не може перевищити певних критичних розмірів, котрі забезпечують підтримку його енергетики. Ці розміри залежать від умов живлення та факторів існування. У природокористуванні закон оптимальності допомагає знайти оптимальні, з точки зору продуктивності розміри для ділянок полів, вирощуваних тварин, рослин. Ігнорування закону — створення величезних площ монокультур, вирівнювання ландшафту масовими забудовами тощо — призводить до неприродного одноманіття на великих територіях і викликає порушення у функціонуванні екосистем, зумовлює екологічну кризу.

Закон піраміди енергій (сформульований Р. Ліндеманом):

з одного трофічного рівня екологічної піраміди На інший переходить у середньому не більше 10% енергії. Зворотний потік з більш високих на більш низькі рівні набагато слабший — не більше 0,5—0,25% і тому говорити про кругообіг енергії в біоценозі не доводиться.

За цим законом можна виконувати розрахунки земельних площ, лісових угідь з метою забезпечення населення продовольством та іншими ресурсами.

Закон рівнозначності умов життя: всі природні умови середовища, необхідні для життя, відіграють рівнозначні ролі. Звідси випливає інший закон — сукупної дії екологічних факторів.

Закон розвитку довкілля: будь-яка природна система розвивається лише за рахунок використання матеріально-енергетичних та інформаційних можливостей навколишнього середовища.

Абсолютно ізольований саморозвиток неможливий — це висновок із законів термодинаміки.

З цього закону випливають наступні висновки:

— абсолютно безвідходне виробництво неможливе; ,

— будь-яка більш високоорганізована біотична система в своєму розвитку є потенційною загрозою для менш організованих систем. Тому в біосфері Землі неможливе повторне зародження життя — воно буде знищене існуючими організмами;

— біосфера Землі як система розвивається за рахунок внутрішніх і космічних ресурсів.

Закон зменшення енерговіддачі в природокористуванні: у процесі одержання з природних систем корисної продукції з часом (у історичному аспекті) на її виготовлення в середньому витрачається дедалі більше енергії (зростають енергетичні витрати на одну людину).

Зростання енергетичних витрат не може зростати нескінченно. Його слід розраховувати, гармонізуючи стосунки людини з природою.

Закон сукупної дії природних факторів (закон Мітчерліха— Тінемана—Бауле): обсяг урожаю залежить не від окремого, навіть лімітуючого фактора, а від всієї сукупності екологічних факторів одночасно.

Частку кожного фактора в сукупній дії можна визначити. Закон має силу, коли вплив монотонний і максимально виявляється кожний фактор за незмінності інших у тій сукупності, що розглядається.

Закон ґрунтостомлення (зниження родючості): поступове зниження природної родючості ґрунтів відбувається через тривале їх використання й порушення природних процесів ґрунтоутворення, а також внаслідок тривалого вирощування монокультур внаслідок накопичення токсичних речовин, що виділяються рослинами, залишків пестицидів та мінеральних добрив.

Закон фізико-хімічної єдності живої речовини (сформульований В. Вернадським): уся жива речовина Землі має єдину фізико-хімічну природу.

З цього випливає, що шкідливе для однієї частини живої речовини шкодить й іншій її частині, тільки різною мірою. Через наявність у будь-якій популяції стійких до фізико-хімічного впливу видів швидкість відбору за витривалістю популяцій до шкідливого агента прямо пропорційна швидкості розмноження організмів та чергування поколінь. Внаслідок цього тривале використання пестицидів екологічно неприпустиме, бо, шкідники, які розмножуються значно швидше, пристосовуються та виживають, а обсяги хімічних забруднень доводиться дедалі збільшувати.

Закон екологічної кореляції: в екосистемі, які в будь-якій іншій, всі види живої речовини та абіотичні екологічні компоненти функціонально відповідають одне одному, випадіння однієї частини системи неминуче призводить до вимикання пов'язаних з нею інших частин екосистеми і функціональних змін.

Відомі також чотири закони екології американського вченого Б. Коммонера:

— все пов'язане з усім;

— все мусить кудись діватися;

— природа знає краще;

— ніщо не минає даремно.

Перший закон Б. Коммонера, на думку М. Реймерса, близький за змістом до закону внутрішньої динамічної рівноваги, другий — до цього ж закону та закону розвитку природної системи за рахунок довкілля, третій — застерігає людство від самовпевненості, четвертий — знову торкається проблем, котрі узагальнюють закон внутрішньої динамічної рівноваги, закони константності й розвитку природної системи. Згідно з четвертим законом Б. Коммонера ми повинні повертати природі те, що беремо від неї, інакше катастрофа неминуча,

У 1991—1993 рр. відомий американський еколог Д. Чірас дійшов висновку, що Природа існує вічно (з точки зору людини) і чинить опір деградації завдяки дії чотирьох екологічних законів:

— рециклічності або повторного багаторазового використання найважливіших речовин;

— постійного відновлення ресурсів;

— консервативного споживання (коли живі істоти споживають лише те і у тій кількості, що їм необхідно, не більше і не менше);

— популяційного контролю (природа не допускає "вибухового" росту популяцій, регулюючи кількісний склад того чи іншого виду шляхом створення відповідних умов для його існування та розмноження).

Найважливішим завданням екології Д. Чірас вважає вивчення структури та функцій екосистем, їх врівноваженості або неврівноваженості, тобто причин стабільності й розбалансування екосистем.

Серед законів природи зустрічаються звичні в науці закони детерміністського типу, котрі жорстко регулюють взаємини між компонентами екосистеми, але більшість є законами-тенденціями, котрі діють не у всіх випадках. В деякому сенсі вони нагадують юридичні закони, що не перешкоджають розвиткові суспільства, якщо зрідка порушуються деякою кількістю людей, але заважають нормальному розвиткові, якщо порушення стають масовими. Є і закони-афоризми, котрі можна віднести до типів законів як обмежень різноманітності.

Закон емерджентності: ціле завжди має особливі властивості, відсутні у його частин.

Закон необхідної різноманітності: система не може складатися з абсолютно ідентичних елементів, але може мати ієрархічну організацію та інтегративні рівні.

Закон незворотності еволюції: організм (популяція, вид) не може повернутися до попереднього стану, реалізованого у його предків.

Закон ускладнення організації: історичний розвиток живих організмів призводить до ускладнення їх організації шляхом диференціації органів та функцій.

Біогенний закон (Е. Геккель): онтогенез організма є коротке повторенням філогенезу даного виду, тобто розвиток індивіда скорочено повторює історичний розвиток свого виду.

Закон нерівномірності розвитку частин системи: система одного виду розвивається не синхронно -- в той час, коли один досягає більш високої стадії розвитку, інші залишаються в менш розвиненому стані. Цей закон безпосередньо пов'язаний із законом необхідної різноманітності.

Закон збереження життя: життя може існувати тільки в процесі руху через живе тіло потоку речовин, енергії, інформації.

Принцип збереження впорядкованості (І. Пригожин): у відкритих системах ентропія не зростає, а зменшується, доки не досягається мінімальна постійна величина, більша нуля.

Принцип Ле Шательє-Брауна: при зовнішній дії, що виводить систему зі стану стійкої рівноваги, ця рівновага зміщується в напрямку послаблення ефекту зовнішньої дії. Цей принцип в рамках біосфери порушується сучасною людиною. "Якщо в кінці минулого сторіччя ще відбувалося збільшення біологічної продуктивності та біомаси внаслідок зростання біологічної продуктивності та біомаси як відповіді на зростання концентрації вуглекислого газу в атмосфері, то з початку нашого сторіччя це явище не спостерігається" (Н. Ф. Реймерс).

Принцип економії енергії (Л. Онсагер): при ймовірності розвитку процесу в деякій множині напрямків, що допускаються Началами термодинаміки, реалізується той, котрий забезпечує мінімум розсіювання енергії.

Закон максимізації енергії та інформації: найкращі шанси самозбереження має система, що найбільшою мірою сприяє надходженню, виробленню та ефективному використанню енергії та інформації; максимальне надходження речовини не гарантує системі успіху в конкурентній боротьбі.

Періодичний закон географічної зональності А. А. Григор'єва-М. М, Будико: зі зміною фізико-географічних поясів Землі аналогічні ландшафтні зони та деякі загальні властивості періодично повторюються, тобто в кожному поясі — субарктичному, помірному, субтропічному, тропічному та екваторіальному — відбувається зміна зон за схемою: ліси → степи → пустелі.

Закон розвитку системи за рахунок навколишнього середовища: будь-яка система може розвиватися лише за рахунок використання матеріально-енергетичних та інформаційних можливостей оточуючого її середовища; абсолютно ізольований саморозвиток неможливий.

Правило затухання процесів: зі зростанням ступеня зрівноваженості з навколишнім середовищем або внутрішнього гомеостазу (у випадку ізольованості системи) динамічні процеси в системі затухають.

Закон фізико-хімічної єдності живої речовини В. І. Вернадського: вся жива речовина Землі фізико-хімічно єдина, що не виключає біогеохімічних відмінностей.

Термодинамічне правило Вант-Гоффа—Арреніуса: зростання температури на 10 °С призводить до 2—3-кратного прискорення хімічних процесів. Звідси випливає небезпека підвищення температури внаслідок господарської діяльності людини.

Правило Шредінгера "про живлення" організма негативною ентропією: при впорядкованості організму вище навколишнього середовища організм віддає в це середовище більше невпорядкованості, ніж отримує. Це правило погоджується з принципом збереження впорядкованості Прижогіна.

Правило прискорення еволюції: зі зростанням складності організації біосистем тривалість існування виду в середньому скорочується, а темпи еволюції зростають. Середня тривалість існування виду. птахів — 2 млн. років, виду ссавців — 800 тисяч років. Число вимерлих видів птахів та ссавців порівняно зі всією їх кількістю велике.

Принцип генетичної передадаптації: здатність до пристосування в організмів закладена споконвічно і обумовлена практичною невичерпністю генетичного коду. В генетичній різноманітності завжди знаходяться необхідні для адаптації варіанти.

Правило походження нових видів від неспеціалізованих предків: нові великі групи організмів беруть початок не від спеціалізованих представників предків, а від їх порівняно неспеціалізованих груп.

Принцип дивергенції Ч. Дарвіна: філогенез будь-якої групи супроводжується поділом її на ряд філогенетичних гілок, котрі розходяться в різних адаптивних напрямках від середнього вихідного стану.

Принцип прогресуючої спеціалізації: група, що вступає на шлях спеціалізації, в подальшому розвитку буде йти шляхом все більш глибокої спеціалізації.

Правило більш високих шансів вимирання глибоко спеціалізованих форм (О. Марш): швидше вимирають більш спеціалізовані форми, генетичні резерви котрих для подальшої адаптації знижені.

Закон збільшення розмірів (зросту) та ваги (маси) організмів у філогенетичній гілці (В. І. Вернадський): в міру ходу геологічного часу форми, що виживають, збільшують свої розміри (а відтак — вагу), а потім вимирають. Відбувається це тому. Що чим менші особини, тим важче їм протистояти процесам ентропії (котрі призводять до рівномірного розподілу енергії), організовувати енергетичні потоки для здійснення життєвих функцій. Еволюційно розмір особин тому збільшується.

Аксіома адаптованості Ч. Дарвіна: кожний вид адаптований до певної, специфічної для нього, сукупності умов існування.

Екологічне правило С. С. Шварца: кожна зміна умов існування прямо або опосередковано викликає відповідні зміни способів реалізації енергетичного балансу організму.

Закон відносної незалежності адаптації: висока адаптивність до одного з екологічних факторів не дає такого ж ступеня пристосовуваності до інших умов життя (навпаки, вона може обмежувати ці можливості через фізіолого-морфологічні властивості організмів). ,

Закон єдності "організм—середовище": життя розвивається внаслідок постійного обміну речовиною та інформацією на базі потоку енергії в сукупній єдності середовища та організмів, що його населяють.

Правило відповідності умов середовища генетичної обумовленості організму: вид може існувати до тих пір і настільки,, наскільки оточуюче його середовище відповідає генетичним можливостям пристосування цього виду до його коливань та змін.

Закон обмеженого росту (Ч. Дарвін); існують обмеження, котрі перешкоджають тому, щоб нащадки однієї пари особин, розмножуючись за геометричною прогресією, заполонили всю земну кулю.

Принцип мінімального розміру популяцій: існує мінімальний розмір популяції, нижче котрого її чисельність не може опускатися.

Правило А. Уоллеса: в міру просування з півночі на південь видова різноманітність зростає. Причина полягає в тому що північні біоценози історично молодші і знаходяться за умов меншого надходження енергії від Сонця.

Закон збіднення живої речовини в його згущеннях (Г. Ф. Хільмі): індивідуальна система, котра працює в середовищі з рівнем організації більш низьким, ніж рівень самої системи, приречена:

постійно втрачаючи структуру, система через деякий час розчиняється в навколишньому середовищі. Звідси випливає важливий висновок для природоохоронної діяльності: штучне збереження екосистем малого розміру (на обмеженій території, наприклад, заповідника) призводить до їх поступової деструкції і не забезпечує збереження видів та спільнот.

Правило біологічного підсилення: при, переході на більш високий рівень екологічної піраміди накопичення ряду речовин, в тому числі токсичних та радіоактивних, зростає приблизно в "такій самій пропорції.

Правило екологічного дублювання: зниклий або знищений вид в рамках одного рівня екологічної піраміди заміняє інший, аналогічний за схемою: дрібний заміняє великого, нижче організований — більш високо організованого, більш генетичне лабільний та мутабельний — менш генетично мінливого. Особини стають дрібнішими, але загальна кількість біомаси збільшується.

Правило обов'язковості заповнення екологічних ніш: порожня екологічна ніша завжди і обов'язково заповнюється.

Правило екотону, або крайового ефекту: на стиках біоценозів зростає число видів та особин в них, оскільки зростає число екологічних ніш внаслідок виникнення на стиках нових системних властивостей.

Правило взаємопристосованості організмів у біоценозі К. Мебіуса—Г. Ф. Морозова: види в біоценозі пристосовані один до одного настільки, що їх спільнота складає внутрішньо суперечливе, але єдине і взаємопов'язане ціле.

Принцип формування екосистеми: тривале існування організмів можливе лише в рамках екологічних систем, де їх компоненти та елементи доповнюють один одного та взаємно пристосовані.

Закон сукцесійного сповільнення: процеси, що відбуваються в зрілих рівноважних системах, котрі знаходяться у стійкому стані, мають тенденцію до зниження темпів.

Правило максимуму енергії підтримання зрілої системи: сукцесія йде в напрямку фундаментального зміщення потоку енергії в бік зростання її кількості з метою підтримки системи.

Правило константності числа видів у біосфері: число видів, що з'являються, в середньому відповідає числу вимерлих, і загальна видова різноманітність у біосфері є постійною. Це правило стосується сформованої біосфери.

Правило множинності екосистем: множинність конкурентно-взаємодіючих екосистем є обов'язковою для підтримання надійності біосфери.

Питання про те, наскільки закони екології можна переносити на взаємовідносини людини з навколишнім середовищем, залишається відкритим, оскільки людина відрізняється від всіх інших видів. Наприклад, у більшості видів швидкість зростання популяції зменшується зі зростанням її щільності; у людини, навпаки, зростання чисельності населення в цьому випадку прискорюється. Таким чином, деякі регулюючі механізми природи відсутні у людини. І це може бути додатковим приводом для технологічного оптимізму для одних, а для екологічних песимістів — свідченням небезпеки такої катастрофи, котра неможлива для жодного іншого виду.

ПЕРЕЛІК ЛІТЕРАТУРИ:

1.Нєкос В.Є. Основи загальной екології і неоекології.Харьков Госуніверситет,1999р.ІІ-ч.

2.Нікітін Д.П,Новіков Ю.В.Навколишня середа і людина.

3.Хабарова Є.В,Панова С.А.Екологія.Довідник школяра.

4.Харьковскій Б.Т.Основи пром. екології.

5.Білявський Г.О,та інші.Основи загальнойї єкології. Київ , Либідь 1995 р.

6.Одум Ю. Екологія т1-2 . м. Мир , 1986 .

7. Я.П.Дідух. Популяційна екологія . Київ фітосоціоцентр 1998р.