1.8. Измерение биологического разнообразия

Помимо наиболее близкого для большинства биологов определения биологического разнообразия, как количества видов, обитающих на определенной территории, существует немало других определений, связанных с разнообразием биологических сообществ на разных иерархических уровнях их организации и в разных географических масштабах [Hellmann, Fowler, 1999]. Эти определения используют для проверки теории о том, что увеличение разнообразия на разных уровнях приводит к увеличению стабильности, продуктивности и устойчивости сообществ к инвазии чужеродных видов [Tilman, 1999]. Число видов в отдельном сообществе обычно описывается как богатство видов или альфа-разнообразие и используется для сравнения биоразнообразия в различных географических регионах или биологических сообществах.

Термин “бета-разнообразие” выражает степень изменения видового состава по географическому градиенту. Бета-разнообразие высоко, если, например, видовой состав сообществ мхов существенно отличается на альпийских лугах смежных пиков, но бета-разнообразие низко, если большинство тех же видов занимает весь пояс альпийских лугов.

Гамма-разнообразие применимо в больших географических масштабах; оно учитывает число видов на большой территории или континенте.

Три типа разнообразия можно проиллюстрировать на теорети-ческом примере трех альпийских лугов (рис. 1.4).

Р ис. 1.4. Показатели биоразнообразия для трех регионов, с тремя горными пиками в каждом. Каждая буква представляет популяцию вида. Некоторые виды обнаруживаются только на одной горе, а другие – на двух или трех. Для каждого региона показано альфа-, бета- и гамма- разнообразие. Если средств хватает для защиты только одного горного массива, следует выбрать регион 2, поскольку здесь наибольшее общее разнообразие. Однако если возможно защитить только одну гору, то ее следует выбрать в регионе 1, поскольку здесь наивысшее локальное альфа-разнообразие, т. е. наибольшее среднее число видов на пик. Каждая вершина в регионе 3 обладает более ограниченным набором видов, чем горы в двух других регионах, что показывает ее высокие показатели бета-разнообразия. В целом регион 3 обладает более низким приоритетом для охраны.

Область 1 обладает более высоким альфа-разнообразием, с большим средним числом видов на луг (6 видов), чем две другие области. В области 2 наивысшее гамма-разнообразие; общее количество видов достигает десяти. В области 3 наивысшее бета-разнообразие (3,0) по сравнению с областью 2 (2,5) или 1 (1,2), поскольку все эти виды обнаружены на каждом лугу. На практике эти три показателя часто коррелируют между собой. Растительные сообщества Амазонии, например, демонстрируют высокие уровни альфа-, бета- и гамма-разнообразия. Эти количественные характеристики используются главным образом как первичные в практической экологической литературе и охватывают только часть широко понимаемого биологами биологического разнообразия. Однако они полезны при обсуждении моделей распределения видов и для выявления ареалов с высоким разнообразием, требующих охраны.