Тема 6. Екологія угруповань

Екологія, яка вивчає особливості взаємовідносин в угрупованнях (або біоценозах), а також їх відносини з навколишнім середовищем, прийнято називати біоценологією.

Основні поняття біоценології: біотоп, біохора, біоценоз, біогеоце­ноз, екосистема.

Біотоп — ділянка земної поверхні (суходолу або водойми) з однотипними абіотичними умовами існування (рельєф, грунт, мік­роклімат, зволоження і ін.), яку займає певне угруповання організ­мів (•біоценоз). Для кожного біотопу характерний специфічний комплекс умов, який визначає видовий склад організмів та особли­вості їх існування, а сам змінюється під впливом біоценозу. Біотоп є неорганічний компонент біоценозу. Подібні біотопи об'єднують у біохори, а подібні біохори — у біоцикли.

Біохори — група подібних біотопів, а біоцикли — найвища одиниця розчленування земної поверхні. Розрізняють три біоцик­ли — море, суша, внутрішні водойми. Наприклад, біотопи піщаних, глинястих, кам'янистих пустель об'єднують у біохори пустель.

Біоценоз — сукупність рослинних і тваринних організмів, а та­кож мікроорганізмів, які населяють певний біотоп, тобто це сукуп­ність декількох популяцій (різних видів на певній території), які створюють нову більш складну біологічну систему — угруповання видів. Біоценоз — це динамічна, здатна до внутрішньої регуляції система. В структурі біоценозу виділяють фітоценоз (рослинні види) і зооценоз (тваринні види).

Біогеоценоз — історично сформований взаємообумовлений комп­лекс живих (біоценозу) і неживих (біотопу) компонентів певної ділянки земної поверхні, пов'язаних між собою обміном речовин та енергії.

Аматором вивчення біогеоценозу був академік В. Н. Сукачов (1942 p.). Ця наука вийшла з геоботаніки, яка займалась дослідженням рослинного покрову (фітоценозу) в умовах конкретних природних ландшафтів з їх особливостями грунтів, рельєфу і т. п.

Біогеоценологія розглядає поверхню землі як сітку сусідніх біоге-оценозів, які пов'язані між собою через міграцію речовин, але кожен з них, хоч і в різних ступенях, відрізняється власним автономним, специфічним внутрішнім кругообігом речовин.

Еквівалентним поняттям біоценозу є вчення про географічний ландшафт. Поняття біогеоценозу є біоцентричним, організми є його основою, а неживі компоненти — лише середовищем. У вченні про географічний ландшафт всі його компоненти (гірські породи, грунт, повітря, особливості клімату, біоценоз) є рівнозначними, рівноправ­ними, вони ранговані за часом їх виникнення і впливом на його формування. Для біології та екології найважливішим є вчення про біоценоз (або угруповання).

Екосистема — поняття близьке до біогеоценозу, але більш за­гальне.

Вперше його почали використовувати англомовні вчені. Термін був запропонована у 1935 році англійським екологом А. Тенслі. Він визначає будь-яку сукупність організмів і неорганічних компонентів, в якій можливе існування кругообігу речовин. Тенслі підкреслював, що при такому підході неорганічні і органічні фактори виступають як рівноправні компоненти, і ми не маємо права відділяти організми від конкретного їх середовища. Він розглядав екосистеми як основні одиниці природи на поверхні землі, хоч вони і не мають визначеного обсягу і можуть охоплювати простір будь-якого розміру. Деякі вчені рахують, що екосистеми можуть бути і як краплі ставкової води, акваріума, так і океану і уся поверхня Землі (біосферна екосисте­ма). Головне, щоб вони всі були природними системами з власною організацією, кругообігом речовин, різномонітними видами, які ство­рюють угруповання живих організмів. Екосистема — явище функці­ональне, може бути і штучно створене (космічний корабель) і до її складу може входити людина.

Біоценоз — виключно природне явище, з конкретними межами свого поширення, що визначаються за розміщенням фітоценозу. Категорії екосистеми і біогеоценозу співпадають на рівні рослинного угруповання і принципово відрізняються як вище, так і нижче цього рівня.

Кожне угруповання (біоценоз) характеризується власною структурою. Структура біоценозу — це закономірності в співвідношенні і в зв'язках його складових. Структура біоценозу багатопланова. При дослідженні її виділяють такі аспекти:

1. Видова структура (компонентний — популяційний або видо­вий склад);

2. Просторова структура (просторовий розподіл окремих елементів.

3. Екологічна структура (співвідношення екологічних груп орга­нізмів, які відрізняються своїми функціями, наприклад, співвідно­шення фітофагів і сапрофагів та ін.)

Коли угруповання розглядаються як екосистема (біоценоз), обов'язкове дослідження ще ряду важливих особливостей;

4. Сукупність всіх зв'язків, в першу чергу ланцюгів та циклів живлення, інших потоків речовин та енергії.

Під видовою структурою біоценозу розуміють різноманітність в ньому видів та співвідношення їх чисельності або маси. Розрізня­ють біоценози бідні і багаті видами. В умовах, де основні фактори середовища відрізняються від середнього, оптимального щодо життя організму рівня (наприклад, арктична пустеля і тундра, пустелі арідних зон, деградовані під впливом людини ландшафти і інші), видовий склад обмежений. Це пов'язано з тим, що не всі види можуть пристосуватися до критичних умов життя. І навпаки, там, де умови абіотичного середовища наближаються до оптимальних, виникають надзвичайно багаті за видами угруповання. Прикладом можуть бути тропічні ліси, коралові рифи, долини річок у пустелях і т. п. Видовий склад також залежить від часу існування біоценозу. Молоді угруповання мають, звичайно, бідніший видовий склад, чим зрілі угруповання.

Складність угруповання залежить також від різноманітності се­редовища мешкання. Так, угруповання на узліссі, де перехрещують­ся умови життя лісові з лучними, є значно багатшими на видовий склад ніж у сусідньому лісі та луці. Цей ефект називають крайовим.

Чим більша різниця двох сусідніх біотопів, тим різноманітнішими * умови на їх кордоні і тим сильніший прояв крайового ефекту. Видове багатство зростає у місцях контакту лісових і трав'яних, водних і суходільних угруповань. Це характерно лісостепу і т. п. Надзвичайне видове багатство флори європейського лісостепу В. В. Алехін назвав «курською флорістичною аномалією». Такі пе­рехідні зони отримали назву екотопів.

Для оцінки кількісного співвідношення видів в угрупованнях використовують індекс різноманітності Шеннона:

H= - ∑Pi log₂Pi,

де Рі — частка кожного виду в угрупованні (за чисельністю або масою).

Види, які переважають, називаються домінантними. Серед них виділяють найбільш важливі, які відіграють основну функціональну роль у житті угруповання,— едифікатори. Наприклад, у ялинкових лісах едифікатор — ялина, у степах — дернові злаки (ковила, тип­чак і т. і.).

В біоценозі існують також малочисельні і рідкісні види. їх значення пов'язане з тим, що вони створюють видове багатство, збільшують різноманітність зв'язків, поповнюють і замінюють домі­нанти, тобто надають біоценозу стійкості і надійності.

В найбагатших біоценозах практично всі види малочисельні. У тропічних лісах неможливо зустріти поряд кілька дерев однієї породи. В цих угрупованнях не буває спалахів масового розмножен­ня окремих видів, вони більш стійкі.

Діяльність людини скорочує різноманітність видів в природних угрупованнях і створює передумови щодо нового їх руйнування у випадках різкої зміни факторів життя. Серед багатьох видів завжди знайдеться хоча б один, який може пристосуватися до нових умов життя. А серед обмеженої кількості видів може і не знайтись такий організм.

Просторова структура біоценозу відрізняється за висотою (на­приклад, розподіл рослин в лісі за ярусами), за особливостями розміщення по території. Розчленованість у горизонтальному на­прямку називається мозаїчністю.

Екологічна структура пов'язана з особливостями зв'язків, які формуються між окремими видами, організмами, живою і неживою природою у біоценозі. Прийнято виділяти такі форми зв'язків в угрупованні:

1. Трофічні (коли один вид живиться іншим: або живими особи­нами, або продуктами життєдіяльності);

2. Топічні (будь-яка хімічна або фізична зміна умов мешкання одного виду внаслідок життєдіяльності іншого; наприклад, листяний покрив у лісі створює особливі умови життя під покривом — збіль­шення вологи, затіненості і т. п.)

3. Форичні (це участь одного виду у поширенні іншого; наприк­лад, перенесення тваринами насіння, спор, пилку та інше).

4. Фабричні (один вид використовує для власних споруд — фабрикацій — продукти виділення, мертві рештки і т. п.; наприк­лад, використання птахами для побудови гнізда гілок дерев, вовни, трави, листя, пуху і пера інших птахів).

До названих зв'язків можна віднести всі види міжвидових відно­син, які ми вже розглядали: відносини хижак — жертва, паразит — господар, коменсалізм, мутуалізм, нейтралізм, аменсалізм, конку­ренція і інш.

Екологічна структура екосистем складається з трьох основних груп організмів, які виконують різні функції у кругообігу речовин і енергії: продуцентів, консументів і редуцентів.

Продуценти — автотрофні організми, які будують власне тіло за рахунок неорганічних речовин.

Консументи — гетеротрофні організми, які споживають органічні речовини або інших консументів і трансформують їх у нові форми.

Редуценти — існують за рахунок мертвих органічних речовин, перетворюючи їх знову у неорганічні сполучення.

Кругообіг енергії і речовин підтримується за рахунок цих основ­них ланок.

Підтримання життєдіяльності організмів і кругообіг речовин в екосистемах можливий тільки за рахунок постійного притоку енергії. В кінцевому результаті все життя на землі існує за рахунок енергії сонячного проміння. Продуценти, які володіють процесом фотосинте­зу, перетворюють неорганічні речовини і енергію сонця у хімічні зв'язки органічних сполучень. Гетеротрофи (консументи) отримують енергію з їжею. Всі живі істоти є об'єктами живлення інших, тобто пов'язані один з одним енергетичними відносинами. Зв'язки живлен­ня в угрупованнях — це механізм передавання енергії від одного організму до другого. У кожному угрупованні трофічні зв"язки переплетені у складну сітку. Організми будь-якого виду є потенцій­ною їжею інших видів. Складається враження, що енергія, яка постачається у систему тривалий час, мігрує від одного організму до другого. В дійсності шлях кожної конкретної порції енергії, накопи­чений зеленими рослинами, короткий. Вона передається не більш ніж на 4—6 ланок в рядку, який складається з організмів, що послідовно живляться один одним. Ці рядки, в яких можна визначи­ти шляхи споживання первинної дози енергії, називаються ланцюга­ми живлення.

Місце кожної ланки у ланцюзі живлення називають трофічним рівнем. Перший трофічний рівень — це завжди продуценти, які ство­рюють органічну масу. Другий рівень — консументи першого ступе­ня, які живляться рослинами. Третій рівень — консументи другого ступеня, які живляться консументами першого ступеня. Четвертий рівень — консументи третього ступеня, які живляться консументами другого ступеня і т. п.

Але може бути порушення усієї піраміди внаслідок того, що значна кількість видів може харчуватися різноманітною їжею — як рослинною, так і тваринною. Наприклад, людина виступає у різних ланцюгах живлення як консумент першого, другого і третього рівнів.

Енергетичний баланс консументів складається таким чином:

Спожита їжа, звичайно, засвоюється не повністю. Незасвоєна частина (у вигляді екскрементів) знову повертається до зовнішнього середовища і потім може використовуватися в іншому ланцюзі живлення. Рівень засвоеності енергії у тварин складає від 12—20 % до 75 % і більше. Більша частка цієї енергії йде на підтримку життєдіяльності організму (робочі процеси у клітинах, дихання і т. п.). Менша частина трансформується у вигляді тканин організ­му, тобто йде на приріст, збільшення маси. Таким чином, більша частина енергії при переході з однієї ланки ланцюга живлення на іншу втрачається тому, що до наступного споживача надходить лише енергія, яка знаходиться у масі (тілі) організмів, які поїда­ються.

Ці витрати досягають до 80 % при кожному акті передавання енергії у ланцюзі.

Швидкість, з якою продуценти екосистеми фіксують сонячну енергію в хімічні речовини органічних сполук, визначає продук­тивність угруповання.

Органічна маса, яку створюють рослини за одиницю часу, нази­вають первинною продукцією угруповання. Частка первинної продукції використовується рослинами на підтримання власного життя. І тільки чиста первинна продукція (величина приросту рос­лин) є енергетичний резерв щодо існування консументів та ре-дуцентів.

Приріст за одиницю часу маси консументів — це вторинна про­дукція угруповання.

Сумарна маса всіх організмів угруповання називається біома­сою. Біомаса стабільних угруповань з рівноваговим кругообігом речовин залишається відносно постійною тому, що практично вся первинна продукція витрачається в ланцюгах живлення і розкла­дання.

Екосистеми відрізняються за швидкістю створення і витрачання первинної і вторинної продукції. Але всі вони підпорядковуються закону співвідношення кількості первинної і вторинної продукції. Цей закон називається правилом піраміди продукції. На кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси, яка створюється за одиницю часу, більша ніж на наступному. В більшості наземних екосистем діє також правило піраміди біомас, тобто сумарна маса рослин більша, ніж маса фітофагів і травоїстивних, а маса останніх більша, ніж маса всіх хижаків.

Знання законів продуктивності екосистем має велике практичне значення. Воно дає можливість наукового обгрунтування кількості продукції, яку людина може використовувати для власних потреб, не створюючи шкоди природним системам.

Трофічні зв'язки в екосистемах створюють біологічний кругообіг. З малих біологічних кругообігів кожної екосистеми складається великий глобальний біологічний кругообіг біосфери землі. Будь-який малий кругообіг характеризується багаторазовим включенням ато­мів в тіла живих організмів і виходом їх безпосередньо в навколиш­нє середовище, де вони знову використовуються. Швидкість цих включень і час утримання атомів в складі біомаси для кожної екосистеми відрізняється. Тому біологічний кругообіг характери­зується:

• місткістю біологічного кругообігу — кількістю хімічних еле­ментів, які знаходяться одночасно в складі живих речовин еко­системи;

• швидкістю біологічного кругообігу — кількістю живих речо­вин, які створюються і розкладаються за одиницю часу.

Швидкість біологічних кругообігів на суші складає роки та десятки років, а у водних екосистемах декілька днів або тижнів

Всі малі біологічні кругообіги можна рахувати відносно відкрити­ми. Тобто обмін енергією і речовинами з сусідніми екосистемами відносно значний. У протилежному випадку було б неможливим існування екосистем більш високого рівня, в тому числі і біосфери Обмін речовинами і енергією між екосистемами створює можливість існування глобального біосферного кругообігу.

Відносно ізольованими можна рахувати екосистеми замкнутих водойм суші.