Тема 5. Екологія груп (популяцій)

Популяцією в екології прийнято називати сукупність особин одного виду із спільними умовами життя, необхідними для підтри­мання її чисельності на визначеному рівні достатньо тривалий період. Особини групи (або популяції) взаємодіють між собою і спільно мешкають на одній території.

Назва «популяція» походить від латинської «популюс» — народ, населення. Таким чином, екологічну популяцію можна визначити як населення одного виду на даній території. Цей термін в екологію ввів В. Л. Йогансен у 1903 році.

Між особинами популяцій складаються різноманітні відносини. На кожну з них діють фактори середовища або інші види організмів. Для популяції характерні практично всі форми зв'язків міжвидових відносин, особливо мутуалістичні (взаємно корисні) і конкурентні. Але найбільш важливі специфічні внутрівидові взаємозв'язки — це відносини між особинами різної статі, між батьківськими та дочірніми поколіннями по відтворенню самої популяції.

При статевому розмноженні обмін генами перетворює популяцію у відносно суцільну генетичну систему (тобто відмінності між особи­нами популяції мінімальні). Але коли у групі переважає вегетативне, партеногенетичне (розмноження яйцеклітини без запліднення) або інші способи розмноження, генетичні зв'язки слабшають і популяція стає системою клонів, або чистих ліній, які спільно використовують навколишнє середовище. Такі групи поєднані в основному екологіч­ними зв'язками. Однак у всіх випадках у популяціях діють закони, які дозволяють використовувати обмежені ресурси середовища та­ким чином, щоб можна було забезпечити появу нового покоління. Тобто, популяції мають особливі якості щодо регулювання власної чисельності.

Підтримання оптимальної (відносно існуючих умов життя) чи­сельності населення, популяції називають гомеостазом популяції. Кожен вид має свої особливі гомеостатичні можливості.

Таким чином, популяція як групове об'єднання характеризується специфічними особливостями, яких не має окрема особина. Групові особливості — це основні показники популяції:

1. Чисельність популяції — загальна кількість особин на відок­ремленій території;

2. Густота (або щільність) популяції — середня кількість особин на одиницю площі або обсягу зайнятого популяцією простору; крім того щільність її визначають як масу членів популяції на одиницю простору;

3. Народжуваність — кількість нових особин, які з'явилися за одиницю часу в результаті розмноження;

4. Смертність — показник, який відображає кількість загиблих у популяції особин за визначений період часу;

5. Приріст популяції — різниця між народжуваністю та смертні­стю; він може бути позитивним і від'ємним;

6. Темп приросту — середній приріст за одиницю часу. Кожна популяція має власну організацію, тобто співвідношення

різних окремих частин популяції між собою за різними ознакам». Ця організація називається структурою популяції. Структура групи може визначатися за розподілом особин по території (просторова або територіальна), за співвідношенням частин популяції по статі, віку, морфологічними, фізіологічними ознаками (біологічна), за особливостями поведінки (етологічна).

Структура популяції формується як на основі загальних біологіч­них особливостей виду, так і під впливом абіотичних і біотичних факторів середовища. Тобто структура популяції має адаптивний (пристосовний) характер. Це означає, що крім адаптивних можли­востей кожної особини населення виду на визначеній території характеризується також і пристосовними рисами групової орга­нізації, які і визначають нові риси популяції, як надіндивідуальної системи.

Кожен вид, як вже підкреслювалось, займає визначену територію (ареал). Площа цього ареалу, чисельність популяцій одного виду на території, межі між ними залежать від багатьох факторів: особли­востей природного середовища, біологічних якостей виду, особливос­тей поведінки і інших.

Так, північні олені займають дуже великий ареал — практично всю територію тундрової і лісотундрової зони Євразії. Це пов'язано з великими міграційними здібностями оленів. За сезон вони можуть мігрувати на сотні і тисячі кілометрів. Кордони між окремими популяціями цих тварин проходять за природними географічними перепонами по широких річках, протоках, гірських хребтах і т. п. Таким чином, можна відокремити популяції оленів Європейської Півночі, Східного та Західного Сибіру, Якутії та інші. Крім того, в межах цих регіонів існують ще більш дрібніші популяції, але їх кількість не значна.

У рослин і малорухомих тварин кількість популяцій залежить від ступеня різноманітності середовища. Наприклад, у гірських районах, де природні умови сильно диференціюються, кількісний склад попу­ляцій одного виду набагато складніший, ніж на рівнинній території.

Кордони між популяціями одного виду можуть бути чітко локалі­зовані, наприклад, у риб одного виду, які мешкають в різних озерах. Протилежний варіант — суцільне заселення видом значної за пло­щею території, наприклад, малого ховрашка в сухих степах і напів­пустелях. Відокремлення меж між популяціями ховрашка тут може бути проведено тільки умовно.

Між популяціями здійснюється обмін окремими особинами. Ці зв'язки підтримують вид як одну сукупність. Надлишкова і тривала ізольованість між популяціями одного виду призводить до виникнен­ня нових видів.

Основні характеристики популяції визначаються її динамікою. Будь-яка популяція теоретично здібна до необмеженого росту своєї чисельності, коли її не лімітують фактори зовнішнього середовища. Швидкість росту популяції в цьому випадку залежить тільки від величини біотичного потенціалу виду. Поняття про біотичний потен­ціал введено в екологію у 1928 році Р. Чепменом. При розрахунках цей показник визначається коефіцієнтом h і обчислюється як макси­мально можливий приріст популяції ∆N за відрізок часу ∆t, віднесе­ний до однієї особини при початковій чисельності популяції No

=

∆N

∆t

.

Величина біотичного потенціалу у кожного виду різна. Наприклад, самка козулі здібна народити за життя 10—15 козенят, трихина (Trichinella Spiralis) відкладає 1,8 тис. личинок; самка бджоли — 50 тис. яєць, риба — місяць — до 3 млрд. ікринок.

Крива, яка відображає на графіку подібний безобмежений ріст популяції, називається теоретичною (експоненціальною) (рис. 14).

Але у природі біотичний потенціал ніколи не реалізується повніс­тю. Його величина звичайно складається як різниця між народжува­ністю та смертністю у популяції.

l=b – d

де b — кількість народжених, d — кількість загиблих особин за однаковий проміжок часу.

Динаміка чисельності популяції залежить від природного прирос­ту і міграційного руху особин, які в свою чергу визначаються не тільки біологічними особливостями виду і внутріпопуляційними від­носинами, але також немаловажну роль відіграють міжпопуляційні взаємовідносини.

Серед них найбільше значення щодо регулювання чисельності популяції мають відносини хижацтва, паразитизму і міжвидової конкуренції.

Хижацтво — це знищення організмів одного виду організмами іншого виду з метою використання їх в їжу. Це одна з головних форм міжпопуляційних відносин. З екологічної точки зору такі відносини між двома різними видами еволюційно сприятливі по відношенню як до хижаків, так і до жертв.

Математична модель хижацтва визначається рівняннями Лоткі-Вольтерри. Закономірності хижацтва експериментально досліджува­лись Г. Ф. Гаузе (1934) в спробах з інфузоріями.

Хижаками прийнято називати в основному тварин (в окремих випадках деякі рослини), які виловлюють та харчуються іншими тваринами (жертвами). Вони виконують функції своєрідних регуля­торів та санітарів природних екосистем, тому що знищують в основному найслабших, хворих особин. За цей рахунок поліпшуєть­ся і генотип жертви, тому що залишаються найсильніші організми.

Хижаки бувають першого і другого порядку. Першого — це тварини, які харчуються траво комахоїстивними та іншими «мирни­ми» тваринами; другого — це тварини, які поїдають хижаків, але слабших за себе.

До першого типу можна віднести більшість птахів і диких звірів. До другого — птахи-хижаки (сова, яструб та інші), деякі найсильні­ші звірі (вовки, ведмеді в окремих випадках, тигри, леви і т. п.). Деякі тварини мають змішаний тип харчування. Так, більшість птахів (1-го ступеня) поїдає не тільки комах, але й ягоди, плоди, насіння і т. п.).

Відносини «хижак-жертва» саморегулюють чисельність двох взає­мопов'язаних цими відносинами популяцій. При збільшенні чисель­ності «жертви» (наприклад, при сприятливих кліматичних умовах і т. п.) поступово збільшується і чисельність «хижака», але до того часу, поки вистачає кількості «жертв». Таким чином, збільшується жертва — збільшується хижак, збільшується хижак — зменшується жертва, зменшується жертва — зменшується хижак, зменшується хижак — збільшується жертва і спочатку.

Цей процес дуже важливий щодо підтримання гомеостазу попу­ляцій, а це, в свою чергу, сприяє стійкості природних систем, що є однією з необхідних умов існування природи взагалі.

З іншого боку, відносини «хижак-жертва» велике значення ма­ють для еволюції, природного добору живого світу. При активному способі захисту від ворога природний добір сприяє розвитку у жертви нових механізмів адаптації і в неї розвиваються органи почуття, швидкість реакції, швидкість руху, інстинкти поведінки обману і інші особливості, що приводить до вдосконалення нервової системи і прогресивної еволюції групи.

При пасивному способі захисту розвиваються захисне забарвлен­ня, тверді панцири, колючки, інстинкти затаювання, використання недоступних сховищ і інше.

У свою чергу, труднощі пошуку та поїмки жертви сприяють у хижаків добору щодо вдосконалення зору, тонкощів слуху, відчут­тя швидкості реакції на здобич, витривалості при переслідуванні і т. п.

Таким чином, відносини «хижак-жертва» вимагають нових ево­люційних змін та їх закріплення в процесі добору. Цей механізм — одно із джерел існування і розвитку взаємопротилежних еволюцій­них процесів стабільності і мінливості природних систем.

Паразитизм характеризується більш вузькою спеціалізацією ви­дів і поширений відносно в меншій мірі. Він визначає такі відносини між двома видами, при яких один вид існує за рахунок живлення тканинами або соками виду-господаря.

Паразитизм також впливає на добір і регулює чисельність попу­ляцій. Серед паразитів найбільшу перевагу отримують ті, які здібні повніше і довше використовувати господаря. Іншими словами, пара­зит виснажує, але не знищує свого господаря. Організм господаря також пристосовується до впливу паразита.

Катастрофічна шкода від паразитів найбільш відома у випадках, коли природні зв'язки ще не стабілізувались тривалим рухом при­родного добору. Тому випадково завезені паразити наносять більшу шкоду рослинам і тваринам, ніж місцеві їх види.

Можливі і такі відносини між паразитом і господарем, коли обов'язкове знищення останнього. Це особливо характерно для комах, які відкладають свої яйця в яйця або личинки інших. Ці комахи — паразитоїди.

Паразитизм може бути і сприятливим щодо регулювання чисель­ності інших природних систем, які пов'язані ланцюгом живлення з господарем. Наприклад, збільшення стада копитних призводить до деградації рослинного світу на пасовищах. Хвороба, яка занесена паразитом, зменшує або на деякий час повністю знищує популяцію тварин, що створює умови для відновлення природного ландшафту, який потім може бути знову заселений цим же видом копитних.

Таким чином, хижацтво і паразитизм, деякі інші варіанти ланцю­гів живлення в угрупованнях створюють необхідні умови для круго­обігу речовин, без яких не можливе життя. Друга важлива їх роль — взаємна регуляція чисельності видів.

Міжвидова конкуренція — одна з проявів загальної конкуренції Вона характеризується боротьбою за існування, за домінування, за живлення, за прострір і інші ресурси між видами.

Конкурентні відносини виникають між видами, які мають подібні екологічні вимоги. Коли ці види мешкають спільно на одній території, кожен з них знаходиться у невигідному положенні, тому що присутність другого виду зменшує можливості оволодіння ресур­сами живлення, сховищами і іншими засобами існування. Конкурен­ція —єдина форма екологічних відносин, яка негативно впливає на обох взаємодіючих партнерів. Раніше чи пізніше один конкурент мусить витіснити другого. Це одне з найбільш загальних правил екології отримало назву «закону конкурентного виключення». Сфор­мував його Г. Ф. Гаузе. Раніше неможливість спільного існування видів, які конкурують між собою, підкреслив Ч. Дарвін, який раху­вав конкуренцію однією з найважливіших складових боротьби за існування, яка відіграє основну роль при еволюції видів.

Переможець у конкурентній боротьбі, як правило, є вид, який в даних умовах має хоча би невеличку перевагу перед іншими видами, тобто той, хто найбільш пристосований до навколишнього середовища. Спроби Парка з лабораторними культурами борошних хрущаків показали, що результат конкуренції визначається темпера­турою і вологістю проведення спроб.

Причини витіснення одного виду іншим можуть бути різними. Найближчі за походженням види ніколи не співпадають повністю. Деякий час вони можуть існувати поряд, але поступово з кожним новим поколінням все більша і більша частина ресурсів захоплюєть­ся конкурентноспроможним видом.

У рослин пригнічення конкурентів здійснюється в результаті перехоплення мінеральних речовин і ґрунтової вологи системою коріння та сонячного проміння — листяним апаратом, а також за рахунок виділення токсичних (отруйних) речовин. Наприклад, у змішаних посівах двох видів конюшини один з них листяний покрив створює раніше, ніж другий і затінює його.

При конкуренції, по суті справи, проходить «перекриття» екологі­чних ніш двох видів. Так, на одному з островів Галапагоського архіпелагу повністю зникли велетенські черепахи, тому що рибалки завезли для власного харчування молоком і м'ясом кіз, які і зайняли повністю екологічну нішу черепах.

Конкуренція також, як і відносини хижацтва й паразитизму, відносяться до основних механізмів регулювання чисельності попу­ляцій, їх природного добору.