3.6. Демографическое варьирование

В идеальной стабильной среде популяция будет увеличиваться до тех пор, пока не достигнет численности, которую может выдержать среда. В этой точке средний уровень рождаемости на особь равен среднему уровню смертности и, следовательно, не происходит изменений в размере популяции. В реальной популяции отдельные особи рождают не среднее количество потомков, а скорее или вообще их не рождают, или рождают меньше, или больше среднего числа. Аналогично и средний уровень смертности в популяции можно определить, лишь имея достаточно большую статистику по отдельным особям. Средние величины достаточно хорошо описывают состояние популяции до тех пор, пока ее размер остается большим. Если размер популяции опускается ниже 50 особей, индивидуальное варьирование в уровнях рождаемости и смертности влечет за собой случайные флуктуации размеров популяции в сторону их увеличения или уменьшения [Gilpin, Soulе, 1986; Menges, 1992].

Если размер популяции в какой-то год снизился за счет превышения среднего уровня смертности над рождаемостью выше средней, новая меньшая популяция в последующие годы будет еще более подвержена демографическим колебаниям. Случайные колебания в сторону увеличения популяции обычно ограничены емкостью окружающей среды, и популяция может снова качнуться вниз. Следовательно, когда популяция уменьшается из-за разрушения и фрагментации мест обитания, особенно значимым становится демографическое варьирование, известное так же, как демографическая стохастичность, и популяция имеет высокий шанс исчезнуть просто по случайным причинам. Вероятность вымирания больше у видов с низким уровнем рождаемости, например слонов, поскольку этим видам требуется много времени для восстановления после случайного снижения размера популяции.

Когда популяция снижается ниже критической численности, возникает и вероятность снижения рождаемости за счет неравного соотношения полов. Например, все последние 5 уцелевших особей вымерших птиц Ammodramus maritimus nigrescens были самцами, так что не было никакой возможности для разведения этого вида в неволе. Три последние оставшиеся в Иллинойсе экземпляры редкого растения Hymenoxys acaulis var. glabra тоже не могли приносить жизне-способные семена при перекрестном опылении друг друга, поскольку одни принадлежали к одному и тому же самоопыляющемуся типу [DeMauro, 1993]. У многих видов животных маленькие популяции могут быть нестабильными из-за нарушений их социальной структуры, возникающих при снижении численности популяции ниже определенного уровня. Стада травоядных млекопитающих и стаи птиц могут оказаться неспособными найти корм и защитить себя от нападения, когда их численность снижается ниже определенного уровня. Животным, которые охотятся стаями, например гиеновым собакам и львам, для эффективной охоты необходимо определенное количество особей. Многие виды животных, живущие широко разбросанными популяциями, такие как медведи или киты, при снижении плотности популяции ниже определенной точки могут оказаться неспособными найти партнера. Это явление известно как эффект Олле. У растений при снижении размера популяции увеличивается расстояние между экземплярами, и опыляющие их животные могут не “навестить” более одного из этих изолированных рассеянных растений, что приводит к утрате продукции семян. Подобное сочетание случайных флуктуаций демографических характеристик, неравного соотношения полов, пониженной плотности популяции и нарушения в социальном поведении влечет за собой нестабильность размера популяции, что в конечном итоге может привести ее к локальному исчезновению.