Динамика популяций.

Динамика популяций – это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов.

Динамика численности популяций.

Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В этом случае скорость роста популяции будет определяться величиной биотического потенциала. Эта динамика описывается дифференциальным уравнением А. Лотки:

,

где N – число особей в популяции, τ (тау) – время, r – биотический потенциал, d – дифференциал. Если r > 0, то со временем численность популяции возрастает сначала медленно, а затем стремительно, согласно экспоненциальному закону, т.е. кривая роста популяции принимает J-образный вид – экспоненциальная кривая (слайд). Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее численности и будет увеличивать ее до заселения всей Земли.

Эта идея была выдвинута еще на рубеже 18-19 веков английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства.

Типы кривых роста численности популяции (модель роста популяции).

Значение биотического потенциала различно у разных видов, однако, каким бы он ни был, в реальных условиях существуют пределы, регулирующие рост популяции: ограничение пищевых ресурсов, скопление токсичных продуктов метаболизма.

Например, для дрожжей лимитирующим фактором является накопление спирта, образующегося в процессе метаболизма.

Эти пределы называют емкостью среды. Она различна для разных популяций.

Например, еловый лес более емкая среда для клестов - еловиков, чем смешанный, поскольку их основная пища – семена ели.

Модель динамики численности популяции при ограниченных (лимитирующих) ресурсах предложили Р. Пирл и А. Ферхюльст:

,

где К – емкость среды.

Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется и кривая выходит на некий стабильный уровень. Графически динамику роста популяции при ограниченных ресурсах отражает логистическая кривая S (слайд).

Выражение – характеризует сопротивление среды, т.е. совокупность всех лимитирующих рост популяции факторов.

Уравнение Пирла – Ферхюльста лежит в основе многих математических моделей биотических отношений в популяциях, описывают рост численности популяции при влиянии на популяцию совокупности факторов внешней среды. Экологические исследования выявили следующую закономерность – чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу имеет характер роста плотности их популяций.

Популяция приспосабливается к изменением условий среды обитания путем обновления и замещения особей. Если интенсивность рождаемости и смертности, эмиграции и иммиграции сбалансированы, то формируется стабильная популяция и ее численность и ареал обитания сохраняются на одному уровне. В реальных условиях в природе нет ни одной популяции не изменяющейся во времени.

Если наблюдается превышение рождаемости над смертностью, тогда численность популяции растет, и популяция называется растущей.

Например, популяция колорадского жука, популяция элодеи канадской.

Однако, при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования , что вызывается переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни-Эдвардс), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к сокращению популяции, т.е. популяция становится сокращающейся. При резком сокращение пищевых ресурсов может наступить крах популяции в результате которого популяция может прекратить свое существование.

Согласно принципу В. Олли, агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Отсюда вытекает, что для развития популяции лимитирующим фактором является как «перенаселение», так и «недоселенность».

Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авторегулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.

Для любой популяции организмов в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Модификация — это случайные отклонения численности, возникающие в результате действия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяций, сами не испытывают влияния этих изменений. Действие их, таким образом, одностороннее. К факторам, модифицирующим численность популяций, относятся все абиотические воздействия на сами организмы, качество и количество их корма, активность врагов и т.п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им территории. Отрицательное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезновения.

Регуляция — это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, который совершается под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции.

В качестве регулирующих сил вступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов. Разные типы этих отношений определяют быстроту ответных реакций на изменения численности популяций.

Поддержание численности, оптимальной в данных условиях, называется гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций различны и осуществляются они через взаимоотношения особей между собой и с окружающей средой.

Колебания численность популяции могут носить регулярный и нерегулярный характер. В 1928г. Н.В. Тимофеев – Ресовский для обозначения колебаний численности особей популяции ввел понятие «популяционные волны» или «волны жизни».

В сообществах, искусственно создаваемых человеком или упрощенных в результате антропогенных воздействий, регуляторные связи ослаблены, и поэтому в них возможны как катастрофические для биоценоза размножения отдельных видов — вредителей сельскохозяйственных растений и лесных насаждений, грызунов, паразитов, возбудителей болезней, так и уменьшение численности и распространенности других.

Таким образом, как масштабы, так и ход колебания численности любого вида в природных сообществах исторически обусловлены естественным отбором в зависимости от особенностей биологии, характера внутривидовых связей и межвидовых отношений, к которым приспособлен вид в определенных условиях среды.

Для каждого биологического вида существует оптимум экологических факторов, который характеризуется наибольшей степенью благоприятности для существования вида.

Максимальной степени благоприятности воздействия факторов на организм соответствует умеренная скорость развития организмов при минимальной затрате энергии и наименьшая смертность, а также наибольшая продолжительность существования взрослых особей и их высокая плодовитость.