logo
Курс лекций по общей экологии

Внутривидовые взаимодействия в биоценозе. Межвидовые взаимоотношения в биоценозе.

В состав любой экосистемы или биоценоза обычно входит множество видов растений, животных, грибов, бактерий, каждый из которых представлен здесь популяцией. Все живые организмы испытывают влияние со стороны организмов как своего, так и других видов.

Внутри одной популяции между организмами могут существовать как положительные взаимодействия, т.е. сотрудничество, без которого популяция не может существовать, так и отрицательные взаимодействия, проявляющиеся в конкуренции и внутривидовой борьбе.

Взаимодействия между различными популяциями могут также быть положительными, отрицательными и нейтральными.

Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма.

Например, белки и лоси в лесу.

В некоторых случаях взаимодействие оказывается положительным для обеих популяций (мутуализм), иногда положительным для одной и отрицательным для другой (хищничество, паразитизм), отрицательным для обеих (конкуренция) или положительным для одной и безразличным для другой (комменсализм). Совокупность всех взаимодействий между организмами составляет биотические факторы, действующие в экосистеме.

Согласно классификации В.Н. Беклемищева (1951), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на 4 типа:

Трофические связи возникают когда один вид питается другим (живым организмом, его остатками, продуктами жизнедеятельности). При этом возможна прямая связь (корова питается клевером, хищник жертвой, например, лиса – полевками, паразит соками хозяина), так и косвенная (конкуренция за объекты питания, комменсализм, мутуализм).

Хищничество — прямое уничтожение одного вида другим или однократное использование добычи хищником таким образом, что используемый организм погибает. Отношения типа «хищник — жертва» — это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, для другого — положительные последствия.

Для хищника характерно охотничье поведение.

Паразитизм — это форма взаимоотношений между организмами разных видов, при которой один организм (паразит) использует другой организм (хозяина) как среду обитания и источник питания, причиняя ему вред, но, как правило, не уничтожая его.

Паразитический образ жизни обычно служит специфическим признаком вида, он свойственней всем особям без исключения и закреплен в эволюции.

Формы проявления паразитизма чрезвычайно многообразны. Паразиты могут обитать в различных тканях и органах хозяина, питаться его тканями или переваренной пищей, проводить на теле или в теле хозяина всю свою жизнь или только часть ее, а также быть постоянными или временными паразитами. Паразитизм широко распространен в природе, существует 60 — 65 тысяч видов животных, ведущих паразитический образ жизни, что составляет 6 - 7% от общего числа всех видов, живущих на Земле. Количество паразитических форм у разных типов животного мира неодинаково. Наибольшее число паразитов установлено у типа простейших, плоских и круглых червей, а также членистоногих. Паразитическими организмами являются все вирусы, некоторые бактерии и грибы. Даже среди высших растений встречаются паразитические, поселяющиеся на других растениях, например, невелика, заразиха и др.

Конкуренция — это взаимоотношения, возникающие между организмами одного или различных видов в одинаковых условиях среды или со сходными экологическими требованиями, т.е. между организмами одного трофического уровня (горизонтальные взаимоотношения). Конкуренция возникает в том случае, когда ресурсов недостаточно.

Например, саранчовые, грызуны и копытные, питающиеся травами, вступают между собой в конкурентные взаимоотношения.

Такие взаимоотношения существуют между хищными птицами и лисами, основной пищей которых служат мышевидные грызуны. У организмов, являющихся потенциальной жертвой для хищников, происходит конкуренция за лучшие способы защиты. У растений постоянно происходит конкуренция за свет, влагу, лучшую защиту от поедания животными. Конкуренция между особями одного вида называется внутривидовой. Конкуренция между особями разных видов – межвидовой. Различий в результате межвидовой и внутривидовой конкуренции нет. В обоих случаях погибает более сильная особь, но наиболее ожесточенно идет внутривидовая конкуренция.

Например, самоизредивание елей.

Межвидовая борьба возникает между видами, требовательными к одинаковым условиям. Она может быть пассивной (использование ресурсов среды, необходимых обоим видам) или активной (подавление одним видом другого).

Конкуренция — единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах, в соответствии с «законом конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе (опыты с инфузориями). Более слабая особь погибает или находит свободное место и уходит от конкуренции. Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших сторон борьбы за существование, играющей важную роль в эволюции видов.

Комменсализм — использование партнера в качестве источника питания, но без вреда для него. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством.

Например, некоторые морские кишечнополостные — полипы, поселяясь на крупных рыбах, используют в пищу их испражнения, песцы сопровождают полярных медведей, доедая остатки их трапезы.

Разновидностью комменсализма является синойкия – использование партнера в качестве жилища.

Например, пресноводная рыба горчак откладывает икринки в раковину моллюсков, икринки развиваются, не нанося вреда хозяину. К синойкии можно отнести и эпифитность. Поселение птиц в кронах деревьев, использование растительного субстрата для постройки жилищ, перенос семян и плодов растений животными.

Иногда между комменсализмом и синойкией трудно провести разграничение.

Например, комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбы-прилипалы – они и используют акул для передвижения и питаются остатками их пищи.

Кооперация (протокооперация) – форма взаимовыгодных отношений не обязательных для обоих партнеров.

Например, распространение семян растений муравьями, разведение муравьями тли на растениях.

Мутуализм — широко распространенная форма взаимовыгодных отношений между видами, причем оба вида полностью зависят друг от друга..

Классическим примером мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике — гриб и водоросль — физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, гаустории, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Минеральные вещества водоросли получают из воды. Многие травы и деревья нормально существуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, поселяющимися на их корнях. Микоризные грибы способствуют проникновению воды, минеральных и органических веществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования.

К мутуализму относится и симбиоз азотофиксирующих клубеньковых бактерий и бобовых растений.

Между вышеперечисленными видами сожительства существует множество переходных форм, что делает связи между организмами в биосфере чрезвычайно разнообразными. Чем разнообразнее связи, поддерживающие совместное существование видов, тем устойчивее их сожительство.

Между особями одного трофического уровня возможна взаимопомощь – ель восстанавливается после уничтожения елового леса только если ей помогут «растения – няни» – береза или ива. Но это явление временное, когда ели подрастут, они вступят с березами в конкурентные отношения.

У животных взаимопомощь распространена при групповом образе жизни.

Например, между родителями и потомством.

В биоценозах встречается аменсализм – отношения отрицательные для одного организма и безразличные для другого.

Например, светолюбивые растения, попавшие под полог леса.

Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. Особенно велика здесь роль зеленых растений. Так, еловый лес создает условия для произрастания черники, кислицы, папоротников. Например, встречается не только трофический, но и топический мутуализм.

Морское животное актиния и рак-отшельник поселяются в пустых раковинах моллюсков. Актиния использует рака как средство передвижения; защищаясь от врагов стрекательными клетками, она защищает и рака-отшельника.

Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. Наибольшее значение здесь играют животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией.

Фабрические связи – возникают, когда один вид использует для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, мертвые остатки или живых особей другого вида.

Например, птицы, использующие для постройки гнезда траву, листья, пух и перья других видов птиц, изделия человека.

В процессе сопряженной эволюции у различных видов животных и растений выработались взаимные приспособления друг к другу, т.е. коадаптации. Они часто бывают столь прочными, что жить отдельно виды уже не могут.

Например, коадаптации насекомых и насекоомоопляемых растений. По В.Н. Радкевичу в Европе до 80% видов покрытосеменных растений опыляется насекомыми.

Истребление копытных животных в степях привело к перерождению растительности. Многие степные злаки способны к произрастанию лишь при условии, что их регулярно «объедают» копытные, в противном случае они начинают вырождаться.

Таким образом, биоценоз, сложная система, сцементированная множеством взаимосвязей и взаимоотношений. Специалисты подсчитали, что если в экосистеме 1000 видов, то число связей между ними теоретически может достигнуть 499500. Реально их еще больше. Для понимания структуры и особенностей связей в экосистемах в 1910 году Р. Джонсоном был предложен термин «экологическая ниша». Каждый организм в природе занимает определенное место, взаимодействуя со всеми факторами (абиотическими и биотическими), характерными для этого места.