Лекция 2 важнейшие абиотические факторы

2.1. Температура: экологические группы организмов по отношению к температуре, морфо-анатомические, физиологические и экологические адаптации к экстремальным температурным условиям, сумма эффективных температур. Влажность: основные показатели влажности, экологические группы растений и животных по отношению к водному режиму, адаптации организмов к различным уровням увлажнения. Свет как экологический фактор, световой режим, экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности, фотопериодизм, растения короткого и длинного дня, суточная динамика организмов.

2.2. Морфоэкологические адаптации организмов. Морфоэкологические адаптации растений к условиям местообитаний, понятие «жизненная форма», система жизненных форм И.Г.Серебрякова, спектры жизненных форм растений как характеристика географо-климатических условий.

2.3. Влияние экологических факторов на накопление БАВ в лекарственных растениях. Зависимость накопления БАВ в лекарственных растениях от экологических условий произрастания: влияние водного, температурного режимов, освещенности, pH почвы, минерального питания и других агрохимических показателей почвы, географо-климатические условий. Суточные и сезонные колебания количества БАВ, зависимость накопления БАВ от погодных условий.

2.1. Главный источник тепла на Земле – Солнце. Примерно поло­вина энергии его лучей, достигающих поверхности суши, состоит из инфракрасного (теплового) излучения. Распределяется тепло по поверхности Земли крайне неравномерно.

Тепловая обстановка определяется географическим положением, рельефом, глубиной, сезоном и временем суток. Температура является важнейшим фактором, ограничивающим распространение организмов по земному шару. Для многих видов можно установить связь северной или южной границы распространения с тем или иным температурным показателем, например, с изотермой самого холодного или самого теплого месяца (северная граница распространения бука в Европе соответствует изотерме января 2°C). Но связь распространения видов с температурой редко бывает прямой, т.к. ее изменение всегда тесно связано с изменением других факторов: относительной влажностью воздуха, концентрацией кислорода в воде, наличием корма, изменением конкурентоспособности и т.д. Очень большое влияние могут оказывать микроклиматические различия. Тепловые условия южных и северных склонов даже небольшой крутизны очень различны, поэтому северные растения, живущие у южных границ своего ареала, встречаются только на северных склонах и в понижениях рельефа, а южные растения по мере продвижения на север с горизонтальных участков переходят на южные, хорошо прогреваемые склоны. Это так называемое "правило предварения", сформулированное В.В. Алехиным в 1951 году. Например, на южной границе лесной зоны по северным склонам сохраняются леса, а на южных произрастает типичная степная растительность.

Жизнь растений возможна лишь в определенном ин­тервале температур: 1- 45°С для активной жизни, оптимальными же считаются 15-30°С. Однако это очень усредненные данные. Температур­ные оптимумы различны у разных растений и даже у од­ного растения на протяжении вегетации. Прорастание семян, например, растений умеренной зоны совершается при 8-25°С, рост побегов начинается при температурах на несколько градусов выше 0, рост корней имеет нижний предел 2-5°. Температурные оптимумы роста корней, та­ким образом, несколько ниже, чем оптимумы роста стеб­лей. Поэтому корни трогаются в рост обычно первыми, задолго до распускания почек, и не прекращают его до поздней осени. Способствуют этому и более выровнен­ные температурные условия почвенной среды. Цветение происходит в уз­ком интервале температур. Некоторые растения (одно-и двулетние озимые) зацветают только в том случае, если на протяжении нескольких недель подвергались дей­ствию низких температур (от -3 до 13°). А чтобы рас­крылись бутоны и созрели плоды, нужно больше тепла.

Фотосинтез, дыхание, процессы поглощения минераль­ных солей и воды также имеют свои оптимумы и пре­дельные значения температур. У многих растений фото­синтез протекает в интервале температур, отличающихся от предельных значений выносливости растений лишь на 5°. Такая устойчивость фотосинтетического аппарата очень важна, поскольку позволяет поддерживать жизне­деятельность растений и в трудных условиях. Однако чтобы фотосинтез протекал активно и обеспечивал не только поддержание жизни, но и нарастание фитомассы, требуются уже достаточно высокие температуры. У хо­лодостойких (ветреница дубравная) они составляют 10°, у растений умеренной зоны (овес) – 25 - 35°, у теп­лолюбивых (тыква) – 40°. Самая низкая температура, при которой возможен фотосинтез, по-видимому, равна -5...-8°С. Ассимилируют углекислоту в этих условиях хвойные растения: ель и сосна. Сине-зеле­ные водоросли – пример крайней устойчивости фотосин­тетического аппарата к высоким температурам. Их жиз­недеятельность не замирает при 80 - 90°С.

Дыхание возможно и при отрицательных температу­рах (- 6...- 10°), но значительно возрастает с повышением. За пределами 40 - 50° оно, однако, вновь резко снижается.

Чтобы питание осуществлялось нормально, необ­ходима разница температур почвы и атмосферы. Для льна и гречихи, например, оптимальны условия, при ко­торых температура почвы равна 10°, а атмосферы 20 - 22°. Если температура в зоне корня и стебля одинакова, развитие растения подавляется. Резкое снижение темпе­ратуры почвы приводит к отрицательным последствиям, поскольку в этом случае поглощение веществ корнем от­стает от потребления их клетками тканей.

Важное значение имеют суточные колебания температуры: для цветения и плодоношения у томатов разница значений дневных и ночных температур должна составлять не менее 6° С.

Разли­чают холодолюбивые, или криофильные и теплолюбивые, или термо­фильные, виды. Первые при­урочены к полярным и высо­когорным областям, а также к холодным местообитаниям умеренных широт. Вторые – в тропическом и субтропическом климате, а в умеренных поясах – на хо­рошо прогреваемых участ­ках. В физиологии иная классификация: различают морозо-, жаро- и холодоустойчивые виды, вы­держивающие соответственно экстремально низкие, вы­сокие и низкие положительные (выше 0°) температуры.

К низким температурам у растений существуют следующие морфологические адаптации: уменьшение размеров и изменение формы растений (карликовые березы, ивы, высота которых не превышает высоту снегового покрова; растения-подушки, температура внутри которых на 10-15°С выше, чем температура воздуха); отмирание на зиму надземных частей, подземные органы при этом защищены почвой и снегом (луковицы, клубни и т.п.). Биохимические адаптации: повышение концентрации сахара в клеточном соке, повышение осмотического давления, образование этиленгликоля и глицерина – веществ, понижающих точ­ку замерзания. Однолетние растения переживают зиму в виде семян или спор.

Сопро­тивляемость действию высоких температур связана как с местом проис­хождения организма, так и со свойствами его белков. Известно, что денатурация белков холоднокровных организмов возникает уже при 40 - 50°С, а у ужа – даже при 30 - 35°С. Рекордная сопротивляемость действию высоких температур отмечена у организмов в термах, естественных горячих водоемах, связанных с вулканической деятель­ностью земной коры: некоторые водоросли выдерживают температуру до +85°С. Наибольшую температуру выдерживает Formidium bijahense – 115°С.

Переносить высокие температуры растениям помогают повышенная транспирация, высокое содержание коллоидно-связанной, а не свободной воды, значительное количество РНК и солей (при этом повышается устойчивость к коагуляции); отражение солнечного света кутикулой, волосками.

Следовательно, адаптации организмов могут быть: 1. морфо-анатомическими, 2. физиологическими, 3. этологическими.

По отношению к температуре выделяют группы гомойотермных и пойкилотермных организмов. Гомойотермные – при изменениях температуры окружающей среды поддерживают приблизительно постоянную температуру тела. У пойкилотермных она изменяется. Существует также деление на эндотермов и эктотермов: к эндотермам относятся птицы и млекопитающие, а остальные животные, а также растения, грибы и простейшие – к эктотермам. Группа организмов, температура которых, поддерживающаяся выше, чем в окружающей среде, может изменяться в незначительных пределах под воздействием ее изменений – гетеротермы. К ним относятся яйцекладущие млекопитающие.

Для растений и пойкилотермных животных для завершения развития необходимо определенное общее количество тепла, которое они могут получить из окружающей среды. Оно называется суммой эффективных температур и является относительно постоянной величиной для каждого вида. Сумма эффективных температур определяется по формуле:

С = (t-t_min)n,

где t – наблюдаемая (реальная) температура;

t_min – нижний порог развития (минимальная температура, ниже которой вообще не происходит развитие),

n – продолжительность развития в сутках.

Для растений и пойкилотермных животных часто можно установить границы ареала по сумме эффективных температур, необходимых для развития. Для большинства растений нашей зоны это сумма температур – выше 10C.

Вода на нашей планете является важнейшим растворителем, а потому входит в состав всех клеток и необходима для протекания физиологических процессов. Наземные организмы окружены воздухом, содержание воды, в котором ниже, чем в их собственном организме, они обычно теряют воду путем испарения, а также при выделении с водой конечных продуктов обмена. У наземных организмов выработались специальные приспособления для экономного расходования воды.

В разных климатических зонах количество осадков различно, различна также и скорость испарения, поэтому для характеристики водообеспеченности местности введен индекс сухости: отношение количества осадков к количеству испаряемой влаги. Если этот показатель больше 1, то местность называется гумидной (влажной), а если меньше 1, то аридной (засушливой).

Различают абсолютную и относительную влажность воздуха. Абсолютная влажность – это количество водяного пара в 1 куб.м воздуха. Относительная влажность r – отношение максимально возможной влажности P_max к абсолютной влажности P, выраженное в %.

r = P/P_max*100

Показатели температуры и относительной влажности настолько тесно связаны друг с другом, что их порой невозможно разделить.

Источником поступления воды являются атмосферные осадки, водоемы, грунтовые воды. На режим водообеспечения влияют количество осадков и их распределение по времени. Часть воды, попавшей на почву, удерживается ее компонентами, часть испаряется с поверхности, еще часть проникает до водоупорного горизонта. Часть атмосферных осадков вообще не достигает поверхности почвы, а испаряется с растительного покрова (в ельниках – до 30%).

Атмосферные осадки определяют перемещение и распространение вредных веществ в окружающей среде. В общем кругообороте воды наиболее подвижны именно атмосферные осадки, т.к. объем влаги в атмосфере меняется 40 раз за год. Основными условиями возникновения осадков являются: температура воздуха, движение воздуха, рельеф. Существуют следующие зоны в распределении осадков по земной поверхности:

• Влажная экваториальная: осадков более 2000 мм/год (бассейны рек Амазонка, Конго). Здесь располагаются влажные экваториальные леса – самый богатый тип растительности (более 50 тысяч видов).

• Влажная зона умеренных широт: осадков более 500 мм/год (лесная зона Европы и Северная Америка, Сибирь).

• Сухая зона тропического пояса: осадков менее 200 мм/год (пустыня Сахара). Минимальное количество осадков – 0,8 мм/год (пустыня Атакама, Чили).

• Полярная область: незначительное количество осадков до 250 мм/год, низкая t воздуха, низкое испарение (арктические пустыни с бедной растительностью).

Выделяют следующие экологические группы растений по отношению к влажности:

1. Гидатофиты – погруженные или плавающие растения, не имеют механических тканей и водопроводящей системы (рдесты, элодея).

2. Гидрофиты – водно-наземные растения. Они начинают свое развитие в воде, но во взрослом состоянии верхние части побегов выступают над ее поверхностью, обитают в прибрежной зоне водоемов, на неглубоких местах, но могут жить и на обильно увлажненной почве далеко от воды. У них хорошо развита сис­тема межклетников и воздухоносных полостей – аэренхима (аир болотный, сусак зонтичный).

3. Гигрофиты – растения, произрастающие на увлажненных почвах и при высокой влажности. Листовые пластинки тонкие, характерно развитие гидатод (недотро­га).

4. Мезофиты – растения, обитающие при умеренном увлажне­нии. К ним относится большинство растений умеренного климата: лесные и луговые травы, деревья, кустарники.

5. Ксерофиты – растения засушливых местообитаний. К ксерофитам лучше относить растения, которые для добывания и экономии воды вырабатывают особые приспособ­ления. Сокращение испарения достигается различными способами:

– мелкие листья или их редукция (саксаул, эфедра);

– развитие воскового налета, мощная и часто блестящая ку­тикула;

– густое опушение из бесцветных и полых волосков (во­лоски отражают солнечные лучи и соз­дают у поверхности листа зону, в которой задерживается влага);

– углубленные устьица;

– плотная, без межклетников паренхима с большим количе­ством механических элементов, мешающих увяданию;

– глубокая корневая система (у верб­люжьей колючки до 20 м), либо поверхност­ная, но с покрытием больших площадей.

Организмы с меняющимся содержанием воды – пойкилогидрические. Это водоросли, грибы, лишайники, мхи, у которых гидратура протоплазмы всегда со­ответствует гидратуре окружающего воздуха. При высокой влажности воздуха протоплазма содержит много воды и находится в активном состоянии. Если же воздух сухой, то протоплазма также теряет воду, оставаясь живой и переходя при этом в состояние анабиоза. Способность клеток этих растений к высыханию связана с малой величиной или даже полным отсутст­вием вакуолей, благодаря чему при высыхании объем клеток изме­няется лишь незначительно и структура протоплазмы остается неизменной. У семенных растений зародыши в семенах также об­ладают клетками без вакуолей и поэтому тоже способны к высы­ханию.

Организмы с более или менее постоянным содержанием воды –гомойогидрические. Это высшие наземные растения, водный режим которых значительно сложнее. Их клетки обладают большими вакуолями, заполненными клеточным соком, и имеют постенную цитоплазму. Клеточный сок образует для окружающей цитоплазмы внутреннее водное пространство, что делает возможной активную жизнь вне воды даже в сухом возду­хе. К этой группе принадлежат сосудистые растения, укореняю­щиеся во влажной почве. У них концентрация клеточного сока всегда остается низкой (осмотиче­ское давление не превышает 50 атм.), поэтому гидратура всегда высока (выше 96%), независимо от внешних условий. Эти растения уже не обладают способностью к обратимому высыханию.

Свет необходим для жизни, так как это источник энергии для фотосинтеза. Способность всех зеленых растений к фотосинтетической фиксации углерода определяется наличием пигментов из группы хлорофиллов, а пигменты эти связывают лучистую энер­гию в диапазоне длин волн 400-700 нм. Это диапазон «фотосинтетически активной радиации» (ФАР). На него приходится лишь около 44% всей падающей на земную поверхность (на уровне моря) лучистой энергии Солнца. Остальная часть солнечного спектра не может служить источником энергии для зеленого растения. Излуче­ния, лежащие за пределами диапазона ФАР, могут играть роль физиологических стимулов либо предопределять какие-то усло­вия существования, но это ни в коем случае не ресурсы.

Видимое излучение влияет на уровень обмена веществ у различных организмов, стимулирует процессы размножения и развития растений и животных, регулирует поведение многих видов животных. Цикличность излучения оказывает большое влияние на ритмичность био­логических явлений, происходящих в биосфере. Видимое излучение являет­ся для организмов источником энер­гии, носителем информации об окру­жающей среде, а иногда и летальным фактором. Его действие зависит от адаптации организма к свету. При рассмотрении различных эффектов действия света необходимо учитывать, что они зависят от характеристик излучения: интенсивности (силы света), длины волны (цвета) и продолжительности освещения (фотопериода).

Количество света, поступающего к отдельным организ­мам, занимающим разное положение в экосистемах, сильно различается. Количество света, проникающего до дна леса либо в глубь водоемов, в некоторых случаях весьма ограничено.

Выделяют группы по отношению к свету: гелиофиты, сциофиты, факультативные сциофиты.

У тенелюбивых (сциофитов) растений, а также у водных растений точка компенсации (точка равновесия между ассими­ляцией и диссимиляцией) рас­положена значительно ниже, чем у светолюбивых растений. У некоторых растений, живущих под пологом леса, компенсация ассимиляции диссимиляци­ей проявляется при очень низкой интенсивности света. Например (в процентах от освещенности за пределами леса):

живучка ползучая (Afuga reptans) 0,3

дрёма красная (Melandrium silvestre) 0,8

щавель полевой (Rumex acetosella) 1,3

крестовник лесной (Senecio silvaticus) 1,6

орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum) 3,0

Требования растений к освещенности могут изменяться с возрастом и географической широтой. Одно из обычных европейских деревьев – клен (Acer platanoides), произрастая в Норвегии, требует для жизни в 10 раз больше света, чем клены, растущие в окрестностях Киева. Многие виды лесных деревь­ев в первые годы жизни хорошо растут под сомкнутым сводом крон деревьев, тогда как, будучи зрелыми организмами, они исключительно светолюбивы.

У растений адаптация к условиям освещения основана и на каче­ственном несходстве пигментов освещенных и затененных местообитаний. В растени­ях обнаружены хлорофиллы а, в, с и d, ксантофилл, фукоксантин, каротин, фикобилин, отличающиеся между собой структурно и способ­ностью реагировать на свет. Оказалось, что многие из них не способны к химическому связыванию энергии све­та, а участвуют лишь в светосорбции и передаче энергии на активный центр. Группа молекул хлорофилла, связан­ная с электронтранспортной цепью, осуществляет превра­щение энергии света в энергию химической связи.

Характер поглощения видимо­го излучения зелеными растениями зависит от того, какое вещество поглощает данное излучение. Хлорофилл а (голу­бовато-зеленого цвета) наиболее интенсивно поглощает фиолетовый и красный свет. Хлорофилл b (желто-зеленого цвета) поглощает глав­ным образом голубой и оранжевый свет. Хлорофилл с, содержащийся в некоторых водорослях, сильно поглощает зеленовато-желтый свет. Хлорофилл бактериальных клеток сильнее поглощает срединный участок спектра: зеленый и желтый свет. Растения, обитающие в глубинных слоях воды, имеют в своем распоря­жении только отрезок спектра с наименьшими длинами волн – зеленый, синий, фиолетовый и частично ультрафиолетовый. Специ­фичный для багрянок пигмент – фикоэритрин поглощает излучение с длинами волн в интервале между 0,3 и 0,45 мкм.

Наличие у растений различных пигментов определяет их подлинное отношение к условиям освещения. Например, хлорофилл а, формы которого наделены высокой способно­стью к светопоглощению, содержится в большом количе­стве у растений хорошо освещенных местообитаний. У те­нелюбов же значительная часть пигментов представлена хлорофиллом b, отличающимся повышенной способно­стью к светосорбции. Содержание в растениях того или иного пигмента связано также со спектральным соста­вом радиации. В тени растения в значительной степени лишены красного света и довольст­вуются синими лучами. Было установлено, что хлоро­филл а, накапливающийся в листьях теневых растений, обладает большим сродством к синим лучам.

В ходе приспособления к условиям освещения изменя­ется и размер листовой пластинки. У теневых форм она, как правило, больше, чем у растений открытых мест. Значительным изменениям в связи с различной осве­щенностью подвержены структура клеток листа, величи­на пластид. У растений освещенных мест листья имеют хорошо развитую столбчатую паренхиму, клетки их обычно мелкие, рас­положены компактно, без крупных межклетников, мно­гочисленные устьица также мелкие, хлоропластов в клет­ках много, но они небольшие и в них мало хлорофилла.

Максимальные значения эффективности использования лу­чистой энергии, известные у растений, составляют 3-4,5% у морских микроскопических водорослей. В тропиче­ских лесах – 1-3%, в лесах умеренного пояса – 0,6-1,2%; в посевах сель­скохозяйственных культур в умеренном поясе они составляют примерно 0,6%. На таких значениях эффективности использова­ния световых ресурсов и держится энергетика всех экосистем.

Максимальная интенсивность фотосинтеза в листьях дости­гается, по-видимому, лишь тогда, когда его продукты незамед­лительно удаляются (направляются в развивающиеся почки, клубни и т. д.). Даже при ярком солнечном освещении интенсив­ность фотосинтеза может не достигать максимума.

Свет имеет также значение как условие ориентации животных. Определенное сигнальное значение в жизни животных имеет биолюминесценция, т.е. способность светиться в темноте.

Длина дня (фотопериод) на экваторе более или менее постоянна (около 12 часов), на других широтах зависит от сезона. Закономерные смены дня и ночи, а также их длины по сезонам года являются причиной суточной и сезонной ритмичности в жизнедеятельности организмов. Способность организмов реагировать на длину дня называется фотопериодической реакцией, а круг явлений, регулируемых длиной дня – фотопериодизм. Продолжительность дня для растений, проявляющих фотопериоди­ческие реакции, является стимулом, который воспринимают листья или почки. Ответные реакции растений имеют гормональный характер и этим путем передаются другим органам.

Сокращение продолжи­тельности дня – условие успешной подготовки растений к морозам. Благодаря этому стала возможной акклиматизация в окрестностях Петербурга таких деревьев, как абрикос, грецкий орех, ложноакация. Деревья севера также требуют времени на приготовление к зиме. Изве­стен факт вымерзания сибирских деревьев, посаженных в окрестности Парижа, где климатические условия значительно мягче. Изменение продолжительности дня на географической широте Парижа оказалось недостаточным для приготовления этих деревьев к зимнему сну.

Для видов, проявляющих фото­периодические реакции, существует специфичная критическая продол­жительность дня. Она заключена, как правило, между 12 и 14 часами. Растения, нормально развивающиеся при фотопериоде, короче критичес­кой продолжительности дня, называются растениями короткого дня. Растения, нуждающиеся в продолжительности светового дня, превышаю­щей критическую, называются растениями длинного дня.

Содержание растений короткого дня в условиях длинного дня приводит к гигантизму вегетативных частей и задержке развития органов размножения. У растений долгого дня, развивающихся в условиях короткого дня, иногда наблюдается настолько сильное укорочение междоузлий, что стебель не формируется, а листья образуют приземные розетки. Развитие вегетативных органов отрицательно коррелирует с разви­тием органов размножения. Эту зависимость используют при выращивании растений. У растений короткого дня, например у лука и свеклы, в условиях долго­го дня увеличиваются запасающие органы, тогда как картофель, относя­щийся к растениям длинного дня, дает самые большие клубни осенью, когда продолжительность дня заметно ниже минимума для его надзем­ных органов.

Растения, цве­тущие весной и в конце лета, обычно относятся к растениям короткого дня. Растения, цветущие летом, как правило, являются растениями длин­ного дня.

2.2. Под воздействием различных факторов складывается определенный морфологический облик, или жизнен­ная форма организма. Жизненные формы – это исторически сложившиеся адапта­ции организмов к совокупности многих экологических факторов, т. е. к специфике местообитания в целом.

Жизненная форма может меняться с переменой условий существования. В разных флористиче­ских областях, при условии сходства климата, почв, растительно­сти, систематически далекие друг от друга виды могут образовы­вать сходные, или конвергентные жизненные формы. Например, суккулентные «кактусовидные» формы в Централь­ной Америке представлены кактусами, а в Африке – растения­ми из семейства молочайных. В высокогорьях почти всех облас­тей мира можно встретить подушковидные формы самых разных видов растений.

По И.Г.Серебрякову жиз­ненная форма – это своеобразие тех или иных групп растений, выраженное в специфике их сезонного развития, в способах еже­годного нарастания и возобновления, во внешней и внутренней структуре их органов, а также во внешнем облике, исторически возникшем в определенных почвенно-климатических и фитоценотических условиях.

Раункиер положил в основу выделения типов различия в положении почек возобновления или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (или воды) в тече­ние неблагоприятного времени. Выде­лено 5 типов жизненных форм:

1. Фанерофиты – почки расположены высоко (более 30 см), в воздухе.

2. Хамефиты – почки возобновления расположены на высо­те 20-30 см.

3. Гемикриптофиты – почки возобновления и верхушки по­бегов расположены непосредственно на поверхности почвы, под подстилкой.

4. Криптофиты – надземные побеги отмирают полностью, почки возобновления сохраняются под землей на разной глуби­не. В зависимости от характера субстрата криптофиты подраз­деляются на 3 подгруппы:

— геофиты (почки возобновления под землей);

— гидрофиты (почки возобновления находятся под водой);

— гелофиты (болотные растения, у которых воздушные по­беги находятся над водой, а почки возобновления – под водой).

5. Терофиты – однолетники, переживающие неблагоприят­ный период в виде семян.

Детальная классификация жизненных форм, основанная на морфологических особенностях, принадлежит И.Г.Серебрякову. Все покрытосеменные и хвойные растения он отно­сит к 4 отделам:

— древесные растения;

— полудревесные растения;

— наземные травы;

— водные травы.

Древесные растения включают 3 типа: деревья, кустарники и кустарнички. Деревья – растения с развитым мно­голетним одревесневшим стволом, сохраняющимся в течение всей жизни. Кустарники имеют главный ствол лишь в начале жизни, а затем он теряется среди равных скелетных осей. У кустарничков главная ось также имеется лишь в начале онтогенеза, а затем она сменяется боковыми осями, которые возникают из спящих почек материн­ской оси. Кустарнички – виды из семейств Ericaceae, Vacciniaceae.

Полудревесные растения – полукустарники и полу­кустарнички, у которых сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных побегов, а почки возобновления располагаются близ поверхности почвы. Различия между полу­кустарниками и полукустарничками в высоте одревесневающей части побегов (у полукустарников она составляет 20-30 см, а у полукустарничков до 10 см).

Наземные травянистые растения подразделяются на 2 группы: поликарпики и монокарпики.

Водные травы слагаются из 2-х: плавающие и подвод­ные травы и земноводные травы.

Травянистые растения удобно также разделять на однолет­ники, двулетники с развитием в первый год жизни прикорневой розетки листьев и многолетники.

Поскольку жизненные формы представляют собой адаптацию к переживанию неблагоприятных периодов года, то в разных климатических областях преобладают одни или другие жизненные формы. Спектры жизненных форм – отражение кли­матических условий.

2.3. Полезные свойства растений в значительной степени опреде­ляются их химическим составом, а в отношении лекарственных растений комплекс биологически активных веществ (БАВ) игра­ет ведущую роль. Долгое время считалось, что терпеноиды, алкалоиды, флавоноиды и другие биологически ак­тивные вещества являются простыми экскретами или шлаками. Однако в таком случае они бы более или менее постепенно нака­пливались в организме, достигая максимума к концу его жизни. На самом деле мы видим порой очень сложную динамику их на­копления и изменение компонентного состава тех или иных групп соединений. Следовательно, продукты вторичного обмена играют важную физиологическую роль.

Образование и накопление БАВ является ди­намическим процессом, ход которого определяется онтогенезом и факторами внешней среды. Знание этих процессов для провизора является непременным ус­ловием, поскольку на основе изучения хода и особенностей на­копления БАВ разрабатываются правила сбора, сушки и хране­ния, а также основные требования к качеству лекарственного растительного сырья.

Различ­ные климатические, эдафические и другие факторы могут влиять на ход вторичного метаболизма, что проявляется в химической изменчивости растений.

В ряде случаев можно выявить доминирующее влия­ние определенных экологических факторов на химический состав растений. Напри­мер, сравнивая содержание и состав тех или иных вторичных ме­таболитов в растениях из разных пунктов, можно говорить о влиянии географического фактора.

Географический фактор оказывает достоверное влияние на содержание эфирного масла в листьях багульника болотного (Ledum palustre). По содержанию эфирного масла у багульника в разных частях ареала можно выделить 3 географических района: северный, средний и южный. Максимальное содержание эфирного масла отмечено в среднем районе. Установлено подавление биосинтеза в плодах растений сем-ва брусничных (клюква крупноплодная) антоцианов и флавонолов в северных районах Беларуси. Географический фактор оказывает выраженное влияние не только на уровень накопления фенольных соединений в плодах растений брусничных, но и на степень его изменения при внесении удобрений. Показано, что при продвижении с юга в центральные районы Беларуси заметно усиливается зависимость от минерального питания количества антоциановых пигментов, катехинов и дубильных веществ на фоне незначительного ослабления накопления флавонолов и фенолкарбоновых кислот.

Существуют закономерности географического распространения отдельных соединений или их классов у разных растений. Содержание фруктозы в плодах малины (Rubus idaeus), а также сахарозы и глюкозы в плодах земляники (Fragaria vesca) в лесной зоне выше, чем в лесостепной и степной. При этом содер­жание глюкозы и сахарозы у малины не изменяется. Зоной наи­большей концентрации эфирномасличных растений в Евразии являются Средиземноморье, Кавказ, Средняя и Централь­ная Азия. Большая часть алкалоидоносных растений сконцентрирована в тропиках Старого и Нового Света. Жирные масла растений северных и средних широт содержат кислоты с большим числом двойных связей, чем жирные масла растений южных широт. При исследовании кумаринов было за­мечено, что у южных растений наиболее часто встречаются про­изводные кумарина, содержащие в качестве заместителей изопреновые цепи и их производные. В растениях стран умеренного климата наблюдается накопление кумаринов, обогащенных ки­слородом и содержащих в своей молекуле сахарные остатки.

Важным фактором, влияющим на продуктивность и химиче­ский состав растений, являются агрохимические показатели почвы. Химические элементы почвы оказывают значительное влия­ние на биосинтез действующих веществ в лекарственных расте­ниях. В геохимических зонах с повышенным содержанием определен­ных химических элементов в почвах лекарственные растения от­личаются иным содержанием биологически активных веществ. При изучении химического состава плодов малины и земляники оказалось, что существует положительная зависимость между содержанием кальция, фосфора и цинка в плодах малины и земляники и содержанием этих элементов в почвах лесной, ле­состепной и степной зон, а содержание меди и цинка – только с таковым в степной зоне. Сырье, содержащее сердечные гликозиды, способно накап­ливать Mn и Мo; содержащее сапонины – Мо, V, Sr, Cu, Mn. Наблюдается географическая приуроченность накопления отдельных элементов в растениях. Мn, например, накапливается в растениях Забайкалья меньше, чем в северных широтах. Установлена зависимость размеров ак­кумуляции азота, фосфора и калия в листьях клюквы от уровня минерального питания почвы: наиболее высокое содержание всех трех элементов наблюдается при внесении полного минерального удоб­рения

Микроэлементы также играют существенную роль в накоп­лении БАВ: под влиянием молибдена биологиче­ская активность листьев наперстянки шерстистой (Digitalis lanata) возрастает у однолетних растений на 10%, а у двулетних на 46%. Марганец способствует биосинтезу как ланатозида С, так и ланатозидов А и В.

У мяты как недостаток, так и избыток влаги почвы снижают накопление эфирного масла, но увеличение влажности в преде­лах, благоприятных для жизни этого растения, способствует его повышению. Ока­залось, что число эфирномасличных железок неодинаково у растений, растущих в разных условиях увлажнения. Представители семейства яснотковых, которые произрастают в сухих местообитаниях, имеют большее число железок на единицу поверхности листа, чем экземпляры, расту­щие в условиях достаточного увлажнения. Крымские растения мачка желтого (Glaucium flavum), приуро­ченные к засушливым местообитаниям, содержат алкалоида глауцина больше, чем кавказские.

Кислотность почвы, в сочетании с освещенностью, оказывает влияние на накопление алкалоидов у чистотела боль­шого (Chelidonium majus). Так, наибольшее количество алкалоидов (2%) содержится в растениях, собранных на незатененных участках с влажными суглинками, имеющими реакцию среды, близкую к нейтральной. А у растений, произрастающих на кислых почвах в условиях за­тенения, содержание алкалоидов не превышало 1,5%.

Определяющими факторами накопления БАВ часто служат освещенность и температура воздуха. У скополии тангутской в пасмурные дни содержание алкалоидов в 2-3 раза выше по сравнению с солнечными днями, а в солнечные дни минимальное содержание алкалоидов наблюда­лось в дневные часы, когда преобладает максимальная освещен­ность растений прямыми солнечными лучами. Следовательно, срезку надземных частей целесообразно проводить в облачные дни в утренние или вечерние часы.

У лаванды (Lavandula spicata), шалфея лекарственного (Salvia officinalis) и яснотки белой (Lamium album) число железок увеличивается с увеличением высоты местности над уровнем моря.

Реакция растения на воздействие тех или иных факторов среды внешне проявляется в его изменчивости, спектр которой необхо­димо учитывать при характеристике и идентификации лекарст­венного сырья. Это особенно важно для широко распространен­ных видов, произрастающих в различных местообитаниях. Наиболее универсальным фактором, влияющим на анатомо-морфологическую характеристику листьев багульника болотного, оказался фактор ос­вещенности, от которого зависели все параметры листьев. На размеры листьев и число железок также влияют степень увлаж­нения, богатство и кислотность почвы. Было установлено также, что содержание эфирного масла находится в обратной зависи­мости от числа железок, т. е. связано не столько с количеством последних, сколько с интенсивностью процессов биосинтеза.

Эти данные говорят о том, что поиск перспективных лекар­ственных растений, содержащих эфирные масла, а также культи­вирование эфироносов в условиях влажного климата северных широт, будет менее эффективным по сравнению с районами с сухим и жарким климатом.

Известны многие виды лекарственных растений, у которых наблюдается химическая изменчивость в разных частях их ареа­лов. При этом довольно часто по морфологическим признакам такие растения не отличаются. В таких случаях используют по­нятие хеморас, т. е. групп популяций, которые имеют определен­ный ареал и обладают различным химическим составом. У багульника болотного внутри ареала можно выделить три хеморасы, которые отличаются ко­личественным содержанием эфирного масла и содержанием в нем ледола.

Некоторые растения чутко реагируют и на погодные условия в течение дня, проявляя тем самым суточную динамику накопле­ния тех или иных продуктов. Суточная динамика содержания эфирного масла мяты оказалась прямо пропорциональной тем­пературе воздуха и обратно пропорциональной его влажности. Прослежена суточная динамика и влияние погодных факторов на накопление флавоноидов (рутина и гиперина), а также дубильных веществ у зверобоя продыряв­ленного. Оказалось, что содержание рутина выше в сухую погоду, но не за­висит от времени суток и температуры окружающего воздуха. Содержание гиперина в сухую погоду также было выше, кро­ме того, на накопление этого флавоноида оказывает влияние и время суток: максимум в 19 часов. Что касается дубильных веществ, то на их накопление влияет температура воздуха (наи­большее их количество отмечено в условиях выше 14°С). Другие факторы достоверного влияния не ока­зывают. Таким образом, одни и те же факторы по-разному влияют на накопление различных БАВ у одного растения.

У скополии тангутской отмечена довольно высокая амплитуда суточных колебаний содержания алка­лоидов: максимальное содержание поч­ти в 2, а у некоторых растений в 6 раз выше минимального. При этом изменяется не только общее содержание, но и соотношение отдельных соединений. Суточная динамика алкалоидного со­става имеет волнообразный характер с последовательным чере­дованием подъема и спада. Продолжительность одного цикла составляет около 12 часов. Определяющие факторы этой ди­намики – освещенность и температура воздуха, что особенно заметно в солнечную погоду или в дни с резкой сменой освещенности. В пасмурные дни содержание алкалоидов у этого вида в 2-3 раза выше по сравнению с солнечными днями, а в солнечные дни минимальное содержание алкалоидов наблюда­лось в дневные часы, когда преобладает максимальная освещен­ность растений прямыми солнечными лучами.

Химический состав растения не остается постоянным и в те­чение его жизненного цикла. У некоторых видов он может суще­ственно меняться в отдельные фазы онтогенеза. Например, ко­личество жирного масла в семенах клещевины непрерывно увеличивается: от фазы молочной спелости до полной зрелости. Причем это увеличение составляет до 100 %. Изучение динамики содержания полифенолов у двух видов зверобоя: продырявленного и пятнистого, показало, что в ус­ловиях Прибалтики максимальное их количество накапливается в цветках и листьях в период бутонизации и начала цветения. На этом основании были предложены сроки сбора сырья: начиная с первой половины июля и до конца массового цветения.

Изменение содержания эфирного масла в течение жизни рас­тения отмечалось уже давно. Динамика его содержания у различных растений оказывается неодинаковой. Чаще всего максимальное содержание наблюдается во время цветения, иногда во время бутонизации или еще раньше – до появления бутонов. У ромашки аптечной, начиная момента отрастания листьев и до фазы цветения включительно, происходит постепенное накопление эфирного масла в надземных органах. Максимальное содержание отмече­но в фазу цветения. Сравнение образцов, собранных из разных географических пунктов, показало, что количественное содер­жание может изменяться, в то время как качественный состав масла остается практически неизменным.

У других видов динамика содержания эфирного масла часто сопровождается и изменением его качественного состава. Клас­сический пример – кориандр, у которого незрелые плоды обла­дают неприятным и острым запахом, а зрелые имеют приятный аромат. У мяты перечной в процессе цветения происходит не­прерывное увеличение доли ментола в эфирном масле.

Довольно сложная динамика накопления салидрозида (глюкозида фенолоспирта тиразола), которая зависит не только от фазы развития растения, но и от пола особей, установлена у родиолы розовой. У женских экземпляров в подземных органах количество салидрозида постепенно увеличивается от фазы бу­тонизации (0,74 - 1,35 %) к фазе цветения (1,12 - 1,42 %), затем снижается во время плодоношения и вновь повышается в период осенней вегетации (до 1,53%). Таким образом, у женских расте­ний динамика его содержания имеет двувершинный характер. У мужских особей динамика содержания салидрозида имеет од­новершинный характер с максимумом, в зависимости от условий обитания, в фазу цветения или бутонизации.

Своеобразная динамика накопления арбутина и дубильных веществ в листьях брусники (их минимум падает на цветение) обусловила и особый режим заготовки сырья: весной, до цвете­ния и осенью, в период массового созревания плодов. Аналогич­ная картина динамики была обнаружена и у толокнянки, макси­мальное содержание арбутина в которой приходилось на осенний период, причем у растений, которые произрастали на открытых и хорошо освещенных участках, а также в сосновом лесу с низкой сомкнутостью древостоя.

У некоторых видов различное содержание БАВ в разные перио­ды жизни растения наблюдается в разных органах. Например, мак­симальное содержание глауцина у мачка желтого у растений, находящихся в фазе завязывания плодов, отмечено в листьях, в фазе массового цветения – в стеблях, а в начале цветения – в генеративных органах.

Следовательно, для правильной заготовки лекарственного сырья необходимо учитывать онтогенетическую динамику и суточные изменения количества БАВ, и влияние на этот процесс метеорологиче­ских (погодных) факторов.

Лекция 3