К закону толерантности существует несколько дополнений.

1. Толерантность организма по отношению к одному и тому же фактору и расположение зоны оптимума для разных физиологических и экологических функций могут быть различными.

2. Толерантность организмов может быть разной в зависимости от возраста, пола, стадии развития. Период размножения является критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипарис может расти и постоянно погруженным в воду, и на сухом нагорье, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Балтийская треска имеет полосу толерантности от -2 до +6 ° С, а нерест совершает при 4 -5 ° С. Виды, которые в период вегетативной активности могут быть эвритермными, в период размножения стенотермны.

3. Границы экологической толерантности характерны не для биологического вида в целом, а для его отдельных географических популяций. Именно локальные популяции проявляют приспособляемость к характерным для данной местности интенсивностям факторов, входящим в состав их среды. Особи одного вида из разных районов произрастания, собранные в одном ботаническом саду, проявляют сильно дифференцированные реакции на свет, при этом периоды вегетации и размножения у них приспособлены к условиям тех мест, откуда они привезены (C.McMilan, 1956). Особи медузы аурелии (Aurelia aurita), происходящие из северных районов, проявляют приспособленность к гораздо более низким температурам, чем особи южного происхождения.

4. Толерантность вида (популяции) значительно больше, чем отдельных особей.

5. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.

6. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

7. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков: при низком содержании азота для предотвращения увядания требуется больше воды, чем при высоком его содержании.

Взаимоотношения между средой и организмами очень сложны, но не все факторы среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для каждого данного вида организмов. В 1840 г. Ю.Либих установил, что вещества, которые находятся в среде в количествах, близких к критической точке, становятся фактором, ограничивающим распространение организмов, т.е. лимитирующим фактором. Урожай культур часто лимитируется элементами питания, которые нужны в ничтожнейших количествах (например, цинк), но которых очень мало и в почве.

Лимитирующими могут быть и факторы, которые не расходуются организмами и не входят в среду их биологических потребностей. К таким факторам относятся, например, зимние морозы, весенние половодья, заливающие в норах грызунов и обусловливающие смерть многих почвенных организмов. Например, вымерзание деревьев под действием морозов. Покрытие снега ледяной коркой отрезает доступ к корму зайцам и даже крупным копытным; в таких случаях обычно наблюдается падеж кабанов и косуль.

Роль закона минимума Либиха в течение продолжительного времени сильно преувеличивали. Область применения этого закона в действительности довольно ограничена из-за явления констелляции факторов. Так, высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Иногда организм способен заменять, хотя бы частично, дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков кальций до некоторой степени заменяется стронцием. Показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; таким образом, концентрация цинка в почве с меньшей вероятностью может быть лимитирующей для растений в тени, чем на свету. Если организмы оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного физического фактора, более важным оказывается какой-то другой фактор (или факторы). Например, некоторые тропические орхидеи при охлаждении лучше растут на ярком солнечном свету, чем в тени (Went, 1957); в природе же они растут только в тени, так как не могут выносить теплового действия прямого солнечного света.

Экологическим рядом называется совокупность биогеоценозов, располагающихся соответственно нарастанию или убыванию какого-либо фактора (или группы факторов) среды. Например, на склоне наибольшая сухость почвы наблюдается в верхней части, а наименьшая — в нижней. Поэтому здесь отмечаются различия в растительности, связанные с влажностью почвы. Одни виды обитают только в верхней части склона, другие - в нижней, в результате четко выделяется экологический ряд по возрастанию влажности почвы. Аналогичные экологические ряды составляются и по отношению растений к тепловому режиму, к степени засоленности почв, устойчивости к ветру и к другим факторам. Так, в поймах рек южной части Русской равнины в случае возвышения местности наблюдается смена растительности (от понижения на бугор) в такой последовательности: лугово-болотные, луговые, лугово-степные и степные растительные ассоциации. Это экологический ряд фитоценозов, расположенных вдоль градиента фактора.

Экологический спектр вида. Биологический вид – понятие умозрительное. В природе вид существует в популяциях. Среди большого количества особей, слагающих популяцию, всегда можно выделить индивидуумы наиболее или наименее пластичные по отношению к тому или иному фактору. Одни очень чувствительны к понижению температуры, другие сравнительно выносливы к холоду, некоторые не выдерживают даже незначительной сухости, а есть и такие, которые выживают в засушливый период. Благодаря экологической индивидуальности в популяции обычно находятся самые жизнестойкие особи, переживающие весьма неблагоприятные условия, что обусловливает сохранение вида. К примеру – весенние морозы часто повреждают цветы, однако часть растений все же дает плоды. Количественнное соотношение особей с различной устойчивостью к действию фактора – экологический спектр вида.

4.5. Биологический ритм – равномерное чередование во времени каких-либо состояний организма. Ритмы поддерживаются внутренним механизмом (биологическими часами) и внешними источниками (смена дня и ночи, периодов увлажнения и засухи, или температурными колебаниями).

Различают суточные, сезонные, годовые и многолетние циклы.

Суточные (циркадианные) немного отклоняются от 24 часового периода (circa – около, dies – день, сутки). Активность для каждого вида приходится на определенные часы (многие цветки раскрываются в одно и то же время – цветочные часы).

Сезонные ритмы – наиболее выражены у обитателей умеренных и северных широт. Здесь благоприятный период длится 6-7 месяцев, затем наступает зима, к которой организмы начинают готовиться заблаговременно. Наука, которая занимается изучением сезонных процессов в жизни растений и животных, называется фенологией. Этапы развития растений по сезонам – фенофазы (вегетация, цветение, плодоношение и т.д.).

Рис. 1.3. Циркадианные ритмы изменения температуры в ротовой полости (черная линия) и времени реакции на раздражитель (серая) у человека (Доскин В.А., 1989).

.

Все климатические факторы закономерно изменяются во времени, что связано с вращением Земли вокруг своей оси и вокруг Солнца. Живые организмы приспособились к этим изменениям и выработали характерный для каждого вида годичный цикл с определенной последовательностью и длительностью стадий роста, развития и размножения. От того, совпадает или нет определенная фаза жизненного цикла с временем года, к условиям которого она приспособлена, зависит выживание особей и вида в целом.

В природе существует и многолетняя периодичность, которая определяется закономерной сменой солнечной активности. Различают 5-6-летние, 11-летние и вековые (80-90-летние) циклы, проявляющиеся изменением урожайности, численности особей в популяции и т.д.

Сезонные изменения у животных проявляются в периодичности размножения. Сигнальными факторами могут быть здесь не только световой режим (основной стимул), но и влажность (в тропиках и субтропиках размножение приурочено к сезону дождей), а также температура (для эктотермных животных). Для насекомых характерна диапауза – длительная приостановка в развитии на определенной для каждого вида стадии. Особое приспособление для переживания неблагоприятных условий – анабиоз, состояние организма при очень сильном замедлении жизненных процессов, так что отсутствуют видимые признаки жизни (споры, сухие семена, высохшие лишайники).