Взаимодействия, основанные на контакте или на предоставлении убежища:

1) комменсализм, когда в преимущественном положении на­ходится лишь тот из участников, который поселяется на другом. Наиболее распространен между животными и микроорганизмами, между крупными растениями и мелкими организмами, живущими на его поверхности, а также в водной среде (акулы и рыбы-лоцманы). Существуют, кроме того, переходные ступени от комменсализма к паразитизму.

2) мутуализм, когда от сближения выигрывают оба партнера, в этом случае можно говорить о симбиозе в широком смысле слова. Преимущества при мутуализме может быть разным, например, использование пищи для одного и охрана для другого (рак-отшельник, в раковине которого поселяется мелкий кольчатый червь, довольствующийся остатками пищи рака и поддерживающий раковину в чистоте).

Примером постоянного комменсализма в растительном цар­стве служат растения-эпифиты. Объединение эпифита с его жи­вой опорой не случайно; количество и видовой состав эпифитов на деревьях меняются в зависимости от породы и окружающих условий. Сосны и платаны, кора которых ежегодно полностью обновляется, почти не имеют эпифитов, тогда как дубы и пихты, для которых характерна шероховатая и постоянная кора, по­крыты ими. Эпифиты, кроме того, очень чувствительны к атмо­сферной влаге, так что одна и та же порода деревьев может нести различную эпифитную флору в зависимости от микрокли­матических условий. В отличие от паразитов, эпифиты получают пита­тельные вещества из окружающей среды. Наиболее часто их можно встретить среди тропических орхидей и папоротников. Для улавливания минеральных солей и воды из воздуха у эпифи­тов выработались своеобразные приспособления (губчатые по­кровы на корнях, многочисленные сплетения корней, в которых накапливается пыль, опавшие листья, т.е. образуется «почва» для питания, листья-воронки и т.д.).

Один из наиболее интерес­ных и экологически важных примеров – мико­риза. Микориза – это сложная система взаимодействий корней сосудистых растений и грибов. По словам одного американского почвоведа, «дерево, извлеченное из почвы – это только часть целого растения, хи­рургически отделенная от его поглощающего и пищеваритель­ного органа». Для большинства растений микоризные грибы иг­рают жизненно важную роль в усвоении фосфора и других необходимых питательных веществ. Иногда микориза бывает очень специфичной, когда один вид гриба взаимодействует только с определенным видом сосудистого растения или с груп­пой родственных видов.

Форезией называется использование одним животным другого просто в качестве средства передвижения. Навозные жуки часто перевозят таким образом клещей из одной навоз­ной кучи в другую.

Комменсалами являются также животные, которые живут в жилищах других животных, терпящих их у себя, и которые находят там убежище, подходящий микроклимат и обеспеченное питание. Фауны насекомых из нор млекопитающих, многочис­ленные животные, живущие в домах, домовый паук, домовый сверчок, мышь, комнатная муха – тоже комменсалы.

Взаимная выгода особенно отчетливо заметна при некоторых сближениях животных, например птиц и крупных травоядных: первые питаются эктопаразитическими насекомыми вторых. То же касается настоящих грибных плантаций, созданных некоторыми насекомыми, общественными или обитающими в древесине.

Опыление цветков насекомыми тоже может служить приме­ром мутуализма другого типа. Насекомые, питающиеся на цве­тах, собирают с них нектар и пыльцу, одновременно обеспечивая опыление. Многие антофильные насекомые используют лишь один вид растений, что ведет к взаимной выгоде. Желтый ирис имеет два сорта цветков; первый оплодотворяется шме­лями, а второй – сирфидами из отряда двукрылых. Ваниль у себя на родине опыляется особым видом перепонча­токрылых. В других областях приходится прибегать к искусствен­ному опылению. Напротив, соцветия сложноцветных и зонтичных посещаются насекомыми самых разнообразных видов.

Организмы могут вступать друг с другом в так называемые топические связи, т.е., одни из них могут создавать определенные физические или химические условия для других организмов (через изменение абиотических факторов). Топические связи играют важную роль в формировании биоценозов и могут быть благоприятными и неблагоприятными. Под пологом леса, например, многие животные укрываются от непогоды, от врагов, находят там условия для размножения. Древесные растения сами по себе могут предоставлять убежища для различных животных, которые прячутся под корой, в почве, строят гнезда. На деревьях поселяются и растения – эпифиты.

В то же время часто трудно определить тип взаимоотношений: жук Lomechusa питается яйцами муравьев рода Formica, но муравьи не трогают его, потому что в особых ямках на поверхности тела жука

выделяется сладкий секрет, который муравьи с удовольствием потребляют.

Пищевое использование одних организмов другими. Хищничество – поедание одного организма другим. Хищники – свободные организмы, занимающиеся поисками живой животной пищи. Хищники бывают первого порядка (питаются травоядными животными) и второго порядка (нападают на более слабых хищников). Численность популяций хищника и жертвы тесно взаимосвязана.

Паразитизм – тип взаимоотношений, выгодный одной популяции и неблагоприятный для другой, причем первая популяция состоит из меньших по величине особей, чем вторая. Паразиты потребляют живое вещество или продукты его метаболизма, не убивая (во всяком случае, предварительно) своего хозяина. Именно по­этому можно сказать, что «хищник живет за счет капитала, а паразит – за счет прибыли». Некоторые растения являются полупаразитами (погремок, омела). Типичные бесхлорофилльные паразиты – подъельник, петров крест, гнездовка. Много внутриклеточных паразитов среди низших грибов – ржавчинных, головневых. Среди паразитических растений виды-полифаги часто состоят из физиологических рас, адаптированных к узкому кругу видов хозяев. Например, омела, паразитирующая более чем на 50 видах деревьев и кустарников, на самом деле состоит из раз­личных рас, каждая из которых может паразитировать лишь на одном или нескольких видах.

Протокооперация – взаимовыгодные отношения, при которых организмы не зависят друг от друга.

Очень трудно классифицировать организмы, живущие во вну­тренних полостях животных. Маленький краб, живущий внутри раковины живой мидии, которая защищает его от хищников, является, по-видимому, просто комменсалом. Значительно более спорными являются взаимоотношения между кишечными популяциями микробов и хозяином: бактерия Euscherichia coli и многие простейшие считаются простыми комменсалами, однако бактерии, вызы­вающие разложение целлюлозы на ассимилируемые организмом сахара, могут служить примером мутуализма.

Химические сигналы проявляются на разных уровнях жизни. Вещества, продуцируемые одними особями и воздействующие на другие особи того же вида – феромоны. Вещества, влияющие на межвидовые отно­шения, называются аллелохимическими. Примером этого большого класса взаимодействий являются фенольные соединения, попадающие в почву при вымывании и при разложении тканей отмерших растений – потенциальная пища для одних сапробов и ингибиторы – для других. Среди веществ, выделяемых корнями, некоторые составляют пищу для микроорга­низмов, окружающих корни, а некоторые действуют как хи­мические сигналы, отпугивающие или привлекающие дру­гие организмы. Запахи цветков, притягивающие насекомых-опылителей, играют двойную роль: они полезны и для растения, и для насекомого, которое находит в цветке пищу. У насекомых есть гормоны, управляющие линькой и превращением личин­ки во взрослую особь. Многие виды растений в ходе эволю­ции развивают способность к защите, продуцируя эти гор­моны в собственных тканях (или их химические аналоги), и таким образом нарушают нормальное развитие большин­ства насекомых, которые могли бы питаться этими расте­ниями.

Все высшие растения содержат вторичные вещества, то есть соединения, которые не входят в состав основных орга­нических групп. Эти вещества не присущи сразу всем видам растений и, присутствуя в одних, отсутствуют в дру­гих. Эти вторичные вещества принадлежат к трем широко свойственным растениям группам и большому числу мелких групп, часть из которых встречается лишь у отдельных видов растений.

1. Группа фенолов. Фенольные соединения, включая продукты разрушения таннинов и лигнинов, обиль­ны в почвах и образуют основную часть мертвого органиче­ского вещества на Земле, прежде всего каменного угля и органики, дисперсно-распыленной в осадочных породах. Вследствие своего накопления в некросфере фенольные со­единения являются, вероятно, наиболее массовым органиче­ским веществом в мире.

2. Группа терпеноидов. Терпеноидные вещества выполняют в растениях многие функции, но большая их часть – это средства защиты растений против врагов.

3. Алкалоиды. Алкалоиды обусловливают резкий вкус многих растительных тканей, а некоторые из них очень токсичны для животных.

4. Среди малых групп горчичные масла относятся к серосодержащим соединениям, распространенным в растениях семейства крестоцветных и ряда других. Органические цианиды семейства розоцветных и некоторых других растений представляют пример поразительного эволюционного совер­шенства. Эти соединения объединяют три компонента: фенольные вещества, ядовитые цианиды и сахар, который присоединяется к этой комбинации, обра­зуя молекулярное покрытие слоем сахара, делающим соедине­ние безвредным для самого растения. При разрушении в пи­щеварительном тракте животных эти соединения утрачивают свою безвредность. (Миндаль обладает тонким довольно типичным запахом цианида). Образование соединений с сахарами (такие комбинации называются гликозидами) широко распространено среди вторичных веществ.

5. Неорганические вещества. Многие деревья тропи­ков и южного полушария, злаки выделяют между клетками микроскопические гранулы кремния (дву­окись кремния, кварц), и этот растительный песок стирает зубы животных, поедающих злаки.

Отношения растений и фитофагов привели в ходе эволюции к возникновению у растений широкого круга защитных приспособлений: шипов, колючек, плотного опушения. Например, коровяк (Verbascum) из семейства норичниковых покрыт плотным войлочным опущением, и на пастбищах коровяки остаются нетрону­тыми. Существует химическая защита растений: многие биоло­гически активные вещества (алкалоиды, таннины и другие фенольные соединения) вырабатывались, вероятно, в ответ на действия фитофагов. Способность растений вырабатывать ток­сины и накапливать их в своих тканях дает им конку­рентное преимущество. Защитные вещества, вырабатываемые растениями, часто просто неприятны на вкус. Растения семейства крес­тоцветных продуцируют много горчичных масел, отчего животные избегают поедать их. А вот хромены из класса фенольных соединений могут влиять на ювенильный гормон на­секомых, который необходим для нормального протекания их жизненного цикла. Известны инсектицидные свойства пиретру­ма и многих других видов. Когда шелкопряд объедает листья дуба, в новых листьях, появляющихся на деревьях, содержание таннидов и других фенольных соединений гораздо выше. Такие листья более жесткие и содержат меньше воды. Танниды, вероятно, затрудняют усвоение пищи насекомыми благодаря их взаимодействию с белками, что приводит к замедлению роста популяции шелкопряда. При по­едании побегов березы зайцами новые побеги содержат больше смолистых веществ.

Хорошо известна антибактериальная и репеллентная актив­ность многих терпенов, входящих в состав эфирных масел. Поэтому эфирные масла часто входят в состав бакте­рицидных препаратов. Контактным ядом является и живица хвойных растений, которая дает им устойчивость к поврежде­нию насекомыми-вредителями и болезням.

Таким образом, у высших растений имеется большое разнообразие химических веществ для защиты от поедания животными и дру­гих врагов.

Утрата токсинов в процессе искусственного отбора сказыва­ется на культурных растениях, особенно плодовых, селекция ко­торых шла на улучшение вкусовых качеств плодов. Это касается многих видов тыквенных, в частности, арбузов.

Организмы химически влияют друг на друга. Различают коллины – агенты влияния высших растений на высшие, фитонциды – высших на низшие, антибиотики – низших на низшие, маразмины – низших на высшие. Концентрация вторичных веществ в рас­тениях часто такова, что вещества в большом количестве вы­деляются в окружающую среду либо живыми растениями, либо при разложении опада. Через почву они могут суще­ственно влиять на другие сосудистые растения, почвенных животных, бактерии и грибы и даже на особи популяции растений, которые их выработали. Эффекты химического характера, когда одни высшие растения препятствуют росту других, называют­ся аллелопатией. Водорастворимые вещества фенольной группы являются аллелопатическими в сообществах Juglans. Семена свеклы препятствуют росту других растений.

3.2. Появление в экологии термина «ниша» связано с именем Д.Гриннелла (1917). Позднее Г.Хатчинсон (1957), используя математическую теорию множеств, определил нишу как диапазон условий, в которых живет и воспро­изводит себя особь или популяция. Хатчинсон ввел понятия фунда­ментальной и реализованной ниши. Фундаментальная ниша – совокупность потенциальных возмож­ностей, реализованная ниша – реально занятый гиперобъем ус­ловий при биотических ограничениях. Ниша многомерна, ее можно описать количественно и оперировать с ней математически. Мерность – одна из важнейших характеристик ниши. Поскольку невозможно учесть все многообразие фак­торов, влияющих на популяцию, фундаментальная ниша является абстракцией.

Следует различать понятия «ниша» и местообитание – комплекс условий среды, в которых находится популяция. Ю. Одум (1986) определяет экологическую нишу как «положение, или статус, организма в экосистеме, вытекающие из его структурных адаптаций, физиологических реакций и специфики поведения». По образному выражению Одума, местообитание – «ад­рес» организма, ниша – его «профессия».

Ниши отдельных видов могут сменяться в онтогенезе. Огромное количество насекомых характеризуется полно­стью разделенными нишами в периоды личинки и имаго. Может происходить и плавное изменение реализованной ниши в процессе онтогенеза, связанное с изменением, например, размеров потреб­ляемой пищи, что характерно для многих водных рако­образных, а также для ящериц и других животных.

Реализованные ниши r-стратегов (видов, характеризующихся высокой скоростью воспроизведения и корот­кой продолжительностью жизни) зависят прежде всего, от абиотических факторов, а К-стратегов (видов с относительно низкой скоростью воспроизведения и большой продолжительностью жизни) – от биотических факторов.

Уменьшение межвидовой конкуренции должно приводить к расширению ниши. Клас­сическим примером такого расширения ниш могут служить данные М. Кроуэла (Crowell, 1962), который провел сравнительные экологические исследования на по­пуляциях трех видов птиц, живущих на Бермудских островах и на материке. Три вида птиц – потенциальных конкурентов (кардинал, американский пересмешник и виреон белоглазый) на островах создавали очень высо­кую плотность, а на материке – нет. Оказалось, что на островах число видов «наземных» птиц гораздо мень­ше, чем на материке. Значит, на островах три изучае­мых вида имеют меньше конкурентов, чем на материке.