2.3.4 Взаимодействие экологических факторов

Несмотря на многообразие влияния экологических факторов, можно выявить общий характер их воздействия на организм.

При небольших значениях или при чрезмерном воздействии фак­тора жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора не при минимальных или максимальных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма. Диапазон действия, или зона толерантности (вы­носливости), экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми (критическими) значениями (точки минимума и максимума) данного фактора, при которых возможно существование организма (рис. 2). Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную ве­личину фактора – это точка оптимума. Так как определить оптимальное значение фактора с высокой точностью бывает трудно, говорят о диапазоне значений последнего – о зоне оптимума или зоне комфор­та. Таким образом, три точки (оптимума, минимума и максимума) составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Крайние участки кривой, вы­ражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют зонами пессимума. Рядом с критическими точками ле­жат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности – летальные значения фактора, при которых наступает гибель организма.

Рис. 2. Общая схема действия экологического фактора на живой организм:

1 – точка минимума; 2 – точка оптимума; 3 – точка максимума

Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетаю­щее действие, в экологии часто называют экстремальными.

Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы и характер ответных реакций послед­них известны как «правило оптимума».

Существование и выносливость организма часто оказываются чувствитель­ными к двум или большему числу факторов окружающей среды. В таких случаях решающее значение будет принадлежать такому фактору или ресурсу, который имеется в минимальном, с точки зрения потребностей организма, количестве. Эта идея легла в основу так называемого закона минимума, сформулированного немецким химиком Ю. Либихом (1840 г.): выносливость организма определяется самым слабым звеном в системе его экологических потребностей.

Суть этого закона легко понять на таком примере. Величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего, т. е. данный элемент находится в минимальном количестве. Урожай будет возрастать пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока не окажется в минимуме другое вещество.

Выявление наиболее слабого звена цепи очень важно в экологическом прогнозировании, планировании и экспертизе проектов. Упомянутое правило позволяет рационально производить замену дефицитных веществ и воздействий на менее дефицитные, что важно, например, в процессе эксплуатации природных ресурсов, а также в сельском хозяйстве.

Из практики известно, что сам факт существования организма может определяться не минимальным значением, а, наоборот, избытком любого из факторов. Впервые мысль об этом высказал американский ученый В. Шелфорд (1913 г.); она легла в основу закона толерантности: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Смысл закона толерантности очевиден: все хорошо в меру.

Уточним, что лимитирующими факторами называются все факторы, уровень которых приближается к пределам выносливости организма или превышает их.

Таким образом, для организмов характерны экологический минимум и экологический максимум, они реагируют сходным образом на оба пессимальных значения фактора. Их выносливость к воздействиям в диапазоне между этими двумя величинами называют пределом толерантности вида.

Поскольку экологические факторы динамичны во времени и пространстве, и даже в естественных условиях их режимы могут выходить за пределы толерантности конкретных особей или их группировок, то создаются условия, подавляющие нормальную жизнедеятельность организма вплоть до несовместимости с жизнью для всех или для наименее устойчивых индивидуумов. Так осуществляется естественный отбор. Если же экологические факторы антропогенного происхождения и их режимы выходят за пределы толерантности, то возникают условия массовой гибели организмов вплоть до геноцида.

Таким образом, качество окружающей среды характеризуется тем, что ни один из множества экологических факторов (известных или еще не выявленных) не выходит за пределы толерантности живого организма, т. е. не лимитирует его жизнедеятельность.

При этом под понятием «качество окружающей среды» понимается соответствие природных условий потребностям людей или другим живым организмов.

Экологическая валентность организмов. Этот показатель характеризует диапазон адаптированности (приспособленности) вида к разнообразным условиям среды.

Относительная степень толерантности выражается рядом терминов, в которых используются приставки «стено» – узкий, и «эври» – широкий. Так, эврибионтные и стенобионтные живые организмы – организмы соответственно широкой и узкой приспособленности. Примерами эврибионтных организмов являются волк, бурый медведь, тростник, способные жить в разнообразных условиях; стенобионтные – форель, живущая только в чистой проточной воде, глубоководные рыбы и др.

По отношению к конкретным факторам среды виды организмов подразделяют на эвритермные и стенотермные, способные переносить значительные колебания температуры (песцы в тундре) или, наоборот, требующие строго определенных значений температуры (тепловодные рачки); эвригидридные и стеногидридные, характеризующиеся противоположной реакцией на колебания влажности; эвригалинные и стеногалинные, обладающие разной адаптацией к степени засоления среды; эвриойкные и стеноойкные, способные жить в раз­ных местах и предъявляющие жесткие требования к выбору места обитания.

Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть весьма разнообразными, что создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Совокупность экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Экологическая ниша вида. Это понятие введено с целью опреде­ления роли, которую играет тот или иной вид. Под ней понимают образ жизни, и прежде всего способ питания организма. Будучи в определенной степени абстрактным понятием, экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возмож­но существование вида в природе. Сюда входят физические, хими­ческие, физиологические и биотические факторы, необходимые орга­низму для жизни и определяемые его морфологической приспособ­ленностью, физиологическими реакциями и поведением. Согласно Ю. Одуму, термин «экологическая ниша» отражает роль, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, местообитание – это конкретный адрес вида, тогда как ниша – некий образ его жизни.

Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной, а та, в пре­делах которой вид реально встречается в природе – реализованной. Последняя ниша – это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция способны отстоять в конкурентной борьбе.

Каждое местообитание предоставляет возможности жизнедеятельности множеству организмов. Соответствующие эколо­гические ниши формируются в результате развития тех или иных спе­циальных адаптаций у определенных видов. Так, мухоловка-пеструшка и садовая горихвостка ловят летающих насекомых в одном и том же лесу. Однако первая охотится только на уровне крон деревьев, а дру­гая – в кустарниках и над почвой.

Интересно, что один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, голова­стик питается растительной пищей, а взрослая лягушка – плото­ядное животное.

Необходимо подчеркнуть, что у совместно живущих видов эколо­гические ниши могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, иначе при этом вступает в действие закон конкурентно­го исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если же по какой-то причине, например в результате гибели организмов одного вида, «освобождается» экологическая ниша, проявляется правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Мно­гие ученые считают поэтому, что не следует питать чрезмерного оп­тимизма в отношении легкости заполнения пустующих ниш путем акклиматизации (интродукции) видов, представляющих практичес­кий интерес для человека. Налицо довольно много примеров печаль­ного опыта «исправления» природы. Так, вместе с дальневосточной пчелой, которую акклиматизировали в европейской части СССР, были занесены клещи, явившиеся в дальнейшем причиной гибели множе­ства пчелосемей.

Менее организованные, но более способные к мутации виды час­то вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. При этом новые виды нередко оказываются, во-первых, весь­ма агрессивными и трудно уничтожимыми за счет своей высокой из­менчивости (как это произошло с вирусом СПИДа, который пришел на смену вирусам кори, скарлатины и др.), а во-вторых, более мелки­ми по размеру особями. Так, исчезающих в степях копытных живот­ных, функциями которых являлись поедание и частичная переработ­ка растительности (что облегчало ее дальнейшее разложение редуцен­тами), могут заменить грызуны и растительноядные насекомые. Причем следует учесть, что мелким организмам труднее противостоять нарастающей энтропии, поэтому в перспективе возможна гибель всей экосистемы.