2. Динаміка біоценозів. Сукцесії: первинні та вторинні. Мікро-, макро- та мегасукцесії. Концепція клімаксу.

Біоценоз перебуває в постійному розвитку. Організми, які його населяють, народжуються, живуть і вмирають. Процесові розвитку можуть сприяти або ж, навпаки, шкодити певні зовнішні та внутрішні фактори. Характерні типи цих змін, які відбуваються у біоценозі, такі: 1) сезонні; 2) різнорічні; 3) випадкові зміни, або сукцесії; 4) загальні зміни; 5) еволюція ценозів.

Діалектика кожного угруповання в будь-який момент свого існування, – як підкреслював П.Д.Ярошенко, – перебуває в стані змін, які можна згрупувати у п'ять типів: 1) проходить одну із фаз свого сезонного розвитку, відбиває вплив умов даного року; 2) перебуває на шляху до заміни якимось іншим угрупованням; 3) перебуває під впливом зональної зміни рослинного покриву усієї місцевості; 4) проходить одну із стадій своєї еволюції.

Первинні сукцесії — це поява і розвиток рослинних угрупувань у місцеіснуваннях, де рослинності раніше не було (оселення лишайників на скельних породах або вищих рослин на піщаних узбережжях тощо). Вони відбуваються в декілька етапів:

• виникнення ділянок земної поверхні, незайнятої рослинністю;

• заселення цієї ділянки певними видами рослин;

• загострення конкретних взаємозв'язків між різними видами, внаслідок чого одні витискають інші;

• перетворення організмами середовища існування, зростання видового різноманіття, поступова стабілізація його умов і міжвидових взаємозв'язків.

Широко відомим прикладом первинної сукцесії є заселення застиглої лавипісля виверженнявулканаабо схилу після сходулавини, що знищила весь профіль ґрунту.

Первинні сукцесії розвиваються паралельно із ґрунтоутвореннямпід впливом постійного потрапляння ззовнінасіння, відмирання нестійких до екстремальних умов сіянців і лише з певного часу — під впливом міжвидової конкуренції. Розвиток того чи іншого серійного угруповання і його зміна обумовлені в основному вмістомазотув ґрунті й ступенем руйнування його мінеральної частини.

Вторинні сукцесії - це відновлення природної рослинності після певних порушень, наприклад, відновлення лісів після пожеж. Як приклад вторинної сукцесії зазвичай наводять ялиновий ліс, знищений пожежею. На займаній ним раніше території зберігся ґрунт і насіння. Трав'яне угрупування утвориться вже на наступний рік. Далі можливі варіанти: у вологому кліматі домінує ситник, потім він змінюєтьсямалиною, вона —осикою; у сухому кліматі переважаєвійник, що змінюєтьсяшипшиною, ашипшина—березою.

Клі́макс в екології— відносно стійкий стан рослинного покриву вбіогеоценозі, що виникає у процесі змінифітоценозу. Часто клімакс розглядають як завершальний етап розвиткуекосистем. Клімакс залежить відкліматичнихфакторів, від місцевих особливостейґрунтута відвпливу людини на природу Термін вперше запроваджений Ф. Клементсом(1916), який був прибічником теоріїмоноклімаксу та стверджував, що в будь-якій кліматичній зоні існує тільки один клімаксний стан. До його виникнення ведуть усі сукцесії.Багатьма екологами цятеоріябула відкинута та запропонована теоріяполіклімаксу. Згідно з нею на певній ділянці клімакс може визначатися одним або декількомафакторами: кліматом, ґрунтовими умовами, топографією,пожежамитощо, тому в одній кліматичній зоні цілком може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксу