Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов (по ю. Одуму, 1986)

В табл 4.1 «0» означает, что на популяцию не оказывается никакое влияние при взаимодействии видов; «»  что она получает пользу от взаимодействия видов; «»  что она испытывает отрицательное влияние от такого взаимодействия.

Не существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется по существу одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь русского ученого, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г. (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Динамика популяций инфузорий Paramecium aurelia (1) и Paramecium candatum (2), культивируемых при регулярном добавлении в среду одного и того же количества пищи:

а  изолированные популяции каждого вида; б  совместно культивируемые популяции (по Г. Ф. Гаузе, 1934)

Г. Ф. Гаузе экспериментально исследовал конкуренцию двух видов инфузорий: Paramecium candatum и Paramecium aurelia. Их культивировали раздельно и вместе, используя строго дозированную бактериальную пищу. При раздельном культивировании их численность росла по обычной S-образной кривой, при совместном  побеждали в конкурентной борьбе P. aurelia (см. рис. 4.4). Поражение P. candatum объясняется тем, что она плохо переносила накопление в среде продуктов метаболизма бактерий и размножалась медленнее. Но при смене пищи, например, при замене ее на дрожжи, побеждала уже P. candatum, так как в благоприятных для обоих видов условиях она имела преимущество за счет способности к более быстрому размножению и увеличению своей численности.

Межвидовая конкуренция за ресурсы может касаться пространства, пищи, биогенных веществ и т. п. Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда мы имеем дело лишь с отрицательными взаимодействиями. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Если виды живут в разных местах, то говорят, что они занимают разные экологические ниши, если же они живут в одном месте, но потребляют разную пищу, то говорят об их несколько различающихся экологических нишах. Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш (рис. 4.5). На рис. 4.2 также видна дифференциация ниш по ярусам леса.

Рис. 4.5. Распределение копытных зверей по ярусам питания в африканской саванне (по де ла Фуэнте, 1972):