1  Жираф; 2  антилопа геренук; 3  антилопа дик-дик; 4  носорог; 5  слон; 6  зебра; 7  гну; 8  газель Гранта; 9  антилопа бубал

Главный результат дифференциации ниш  снижение конкуренции. Например, тенелюбивые растения не конкурируют со светолюбивыми, снижается острота конкуренции за ресурсы, численность доминирующего вида, например, регулируется хищником, и т. п. Иными словами, есть множество обстоятельств, при которых разные виды-антагонисты могут сосуществовать. И, тем не менее, это отрицательные взаимодействия, поскольку взаимовлияние видов остается и не позволяет полностью раскрыть свои возможности каждому из них.

Нейтрализм  это такая форма биотических взаимоотношений, когда сожительство двух видов на одной территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. В этом случае виды не связаны непосредственно друг с другом и даже не контактируют между собой. Например, белки и лоси, обезьяны и слоны и т. п. Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

Аменсализм  это такие биотические отношения, при которых происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого. Эти отношения обычно относят к прямой конкуренции и называют антибиозом. Наиболее хорошо они изучены у растений, которые применяют различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы, и данное явление называют аллелопатия.

Аменсализм весьма распространен в водной среде. Например, синезеленые водоросли, вызывая цветение воды, тем самым отравляют водную фауну, а иногда даже скот, который приходит на водопой. Такие «способности» проявляют и другие водоросли. Они выделяют пептиды, хинон, антибиотики и другие вещества, которые ядовиты даже в малых дозах. Называют эти яды эктокринными веществами.

Хищничество и паразитизм: отношения хищник  жертва и паразит  хозяин являются результатом прямых пищевых связей, которые для одного из партнеров имеют отрицательные последствия, а для другого  положительные. Все варианты пищевых экологических связей можно отнести к этим типам взаимодействия, в том числе и корову, поедающую траву. Любой гетеротрофный организм в сообществе существует за счет поедания другого гетеротрофа или автотрофа.

Хищниками называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умервщляют. Для хищников характерно охотничье поведение. Изобилие насекомых, их малые размеры и легкодоступность превращают деятельность плотоядных хищников, обычно птиц, в простое «собирательство» добычи, подобно тому, как собирают семена, зерна птицы, питающиеся ими. Насекомоядные хищники по способу овладения пищей приближаются к пастьбе травоядных животных. Некоторые птицы могут питаться и насекомыми, и семенами.

Паразитизм  это такая форма пищевой связи между видами, когда организм-потребитель (консумент) использует тело живого хозяина не только как источник пищи, но и как место своего обитания (постоянного или временного). Паразиты намного мельче своего хозяина. Паразитические отношения имеют насекомые-вредители и растения, кровососущие насекомые и животные и т. п. Насекомые-паразиты часто бывают разносчиками эпидемий: вши  тифа, клещи  энцефалита и др.

В природе существуют системы, состоящие из одного вида и нескольких других видов, являющихся по отношению к нему паразитами. Это так называемые паразитарные комплексы, например для успешной борьбы с вредителями культурных растений, необходимо изучать: состав и плотность комплекса, закономерности его роста и т. п.

Хищничество и паразитизм  это пример взаимодействия двух популяций, отрицательно сказывающегося на росте и выживании одной из них (см. табл. 4.1, п. 5,6). Подобные популяции развиваются, т. е. эволюционируют, синхронно, и по мере длительности их взаимодействия, коэволюция может привести к снижению степени отрицательного взаимодействия или устранить его вообще, поскольку сильное подавление популяции жертвы или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих.

Рис. 4.6. Эволюция гомеостаза в системе «хозяин  паразит» (хозяин  комнатная муха Muska domestika (I), паразит  оса Nasonia vitropennis (II) (по Ю. Одуму, 1975):

а  недавно объединенные популяции (впервые посажены вместе дикие особи); б  популяции взяты из колоний, в которых оба вида сосуществовали на протяжении двух лет

На рис. 4.6 приводится пример эволюции гомеостаза двух насекомых в системе «хозяин  паразит», которые помещались в клетку, состоящую из 30 пластиковых камер, соединенных друг с другом трубочками, замедлявшими расселение паразита. На рис. 4.6, а видны резкие подъемы и спады плотности популяций, так как в этом случае дикие особи недавно посажены вместе. На рис. 4.6, б  популяции взяты из колоний, в которых они просуществовали совместно в течение двух лет и здесь уже отмечается более стабильное равновесие, резкие спады отсутствуют, так как у хозяина появляется адаптивная устойчивость, о чем свидетельствует сильное снижение рождаемости у паразита.

Итак, наиболее жесткая конкуренция проявляется тогда, когда контакт между популяциями установлен недавно, например, вследствие изменений, произошедших в экосистеме под влиянием деятельности человека. Именно поэтому, непродуманное вмешательство человека в структуру биоценоза нередко приводит к эпидемическим вспышкам.

Таким образом, при длительном контакте паразитов и хищников с их жертвами, влияние на них весьма умеренно, нейтрально или даже благоприятно, а наиболее повреждающее действие оказывают новые паразиты и хищники. Отсюда вывод: «необходимо избегать создания новых отрицательных взаимодействий, а если они возникли, стараться по возможности сдерживать их» (Ю. Одум, 1975).

К положительным видам взаимодействия Ю. Одум относит комменсализм, кооперацию и мутуализм (см. табл. 4.1). Многие экологи считают, что в стабильных экосистемах отрицательные и положительные взаимодействия должны находиться в равновесии.

Комменсализм, кооперация и мутуализм можно рассматривать как стадии последовательного совершенствования положительных взаимодействий в ходе эволюции.

Комменсализм  это наиболее простой тип положительных взаимодействий (см. табл. 4.1). Комменсалы  организмы, которые поселяются в жилищах других организмов, не причиняя им зла и не принося вреда. Для тех животных, у которых они «квартируют», комменсалы безразличны. В океанах и морях в каждой раковине  организмы, которые получают там укрытие, но они абсолютно безобидны для «владельца» этой раковины.

Протокооперация  это следующий шаг к более тесной интеграции, когда оба организма получают преимущества от объединения, хотя их сосуществование не обязательно для их выживания. Например, крабы и кишечнополостные: краб «сажает» себе на спину кишечнополостное, которое маскирует и защищает его (имеет стрекательные клетки), но в свою очередь, оно получает от краба кусочки пищи и использует его как транспортное средство.

Мутуализм (симбиоз)  следующий этап развития зависимости двух популяций друг от друга. Объединение происходит между весьма разными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями, симбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, и др. Широко известным примером мутуализма, является симбиоз водоросли и гриба  лишайники. Функциональная и морфологическая связь этих организмов настолько тесна, что лишайники практически составляют единый организм. Ю. Одум (1975), образно говоря, призывает к тому, чтобы «модель лишайника», прошедшая путь к гармоническому взаимодействию двух различных видов, через паразитизм водоросли, стала символичной для человека, который должен установить мутуалистические отношения с природой, поскольку он является гетеротрофом, зависящим от имеющихся ресурсов. В противном случае, «он, подобно «неразумному» и «неприспособленному» паразиту, может довести эксплуатацию своего «хозяина» до такой степени, что погубит себя».

К сказанному о межвидовой борьбе в биоценозе, следует добавить, что в 90-х годах ХХ в. английские и канадские ученые пришли к выводу, что в лесах деревья и кустарники, наоборот, помогают друг другу благодаря действию законов всеобщей поддержки. Информация, которая обеспечивает такое взаимодействие, передается под землей благодаря грибку микориза, имеющихся на корнях всех растений.

Из приведенной характеристики биоценозов ясно, что их устойчивость (гомеостаз) зависит прежде всего от изменений в структуре сообществ, от уменьшения видового разнообразия, от изменений в трофической цепи и, в известной мере, от дезорганизации регуляции биоценоза с помощью аллелохимических факторов и др.