Взаимодействия между популяциями

Организмы, составляющие природные популяции, не существуют отдельно друг от друга, а обычно находятся во многообразных сложных взаимоотношениях. Поэтому ученые-экологи всегда уделяют много внимания взаимодействиям популяций разных видов.

Популяции организмов вступают между собой в самые различные взаимоотношения, в результате которых происходит положительное или отрицательное влияние одних видов на другие.

Рассмотрим основные типы таких взаимоотношений.

1. Нейтрализм (от лат. нейтралис - не принадлежащий ни тому, ни другому) - ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них. Такого рода взаимоотношения в природе встречаются часто. Примеров можно привести много. Это отношения между дождевым червем и комаром, зайца, обитающего под пологом леса и дятла, живущего в дупле дерева, белки и лося, дятлов и дроздов в лесу.

2. Взаимное конкурентное подавление - обе популяции подавляют друг друга. В качестве примера можно рассмотреть взаимодействие двух видов клевера - ползучего и земляничного в смешанных посевах. На начальных стадиях развития клевер ползучий раньше образует полог листьев и хорошо разрастается, но затем его затеняет клевер земляничный и препятствует росту первого. Примером взаимного конкурентного подавления могут служить также отношения между сорняками и культурными растениями, угнетающие обоих партнеров.

3. Конкуренция за общий ресурс - каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Это могут быть опосредованные отношения между видами в борьбе за добывание пищи (соперничество между волками, рысями и лисами в северных лесах, между гиенами и львами в саваннах) и т.п. В данном случае разные виды непосредственно не нападают друг на друга. На их состояние влияет фактор присутствия или отсутствия пищи.

4. Аменсализм (от греч. а - отрицание и лат. менса - стол, трапеза) - одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния. Ель в процессе роста сильно затеняет почву и тем самым вытесняет светолюбивые виды, попавшие под ее полог. Изменяя среду, ель подавляет популяции светолюбивых травянистых растений. На рост же самой ели обратного воздействия не происходит.

5. Хищничество - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее сама зависит от объекта нападения. Хищниками могут быть различные организмы - от простейших до сложноорганизованных. Это львы и волки, пожирающие свою жертву, кровососущие мошки и насекомоядные птицы, это различные виды рыб, поедающие планктонных рачков дафний, и сами дафнии, питающиеся одноклеточными водорослями.

Потенциально каждый живой организм является источником энергии, т.е. пищей для других организмов. Именно такие пищевые взаимодействия лежат в основе переноса энергии и вещества в экосистемах.

Хищником считается всякий организм, потребляющий в качестве пищи другой живой организм. Если одно животное (реже растение) ловит, убивает и поедает другое животное, мы имеем дело с хищничеством. Таким образом, для установление факта хищничества необходимо наличие умервщления одним организмом другого с целью использования его в виде пищи.

Диапазон отношений типа хищник-жертва довольно широк. Видимо, эти отношения существуют в природе настолько долго, насколько долго существует сама жизнь. Эволюцию хищника нельзя оторвать от эволюции жертвы и наоборот. Соучастники этих взаимоотношений не могут отстать в эволюции один от другого, потому что это чревато вымиранием как хищника, так и жертвы. Хищники, эволюционируя, вырабатывали множественные уловки, чтобы воздействовать на жертву - это острые зубы и клыки, быстрые ноги, маскирующая окраска, острые втягивающиеся когти, стрекательные клетки, ядовитые железы. Одни хищники вынуждены быстро бегать, другие достигают своей цели, охотясь стаями, третьи отлавливают преимущественно больных, раненых и неполноценных особей. Жертва, в свою очередь, не оставалась в долгу и развивала специфические средства защиты - выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, способность быстро прятаться, зарываться в грунт, строить убежища.

Все эти ухищрения необходимы и тому, и другому для поддержания процесса прогрессивной эволюции. Разнообразие приемов нападения у хищн*иков и средств защиты у жертв приводит к тому, что добывание пищи и бегство от хищников представляют собой два основных вида активности организмов, приводящих к формированию их особых признаков, которые в перспективе естественный отбор закрепляет как положительные реакции вида.

В целом эволюция жертвы протекает в направлении трудноуловимости и трудноусвояемости для хищников. Хищники же эволюционируют в сторону повышения эффективности охоты и усвояемости своей жертвы.

Хищники - важное звено в пищевой цепи экосистемы. Наличие их способствует направлению естественного отбора травоядных животных, обеспечивает раннее развитие копытных (некоторые виды антилоп уже спустя 5 мин после рождения вполне самостоятельно передвигаются). В первую очередь хищники уничтожают слабых и больных животных, что особенно важно для малочисленных популяций, находящихся на грани выживания. Человек оказывает регулярное воздействие на хищников путем прямого отстрела и опосредованно. Например, путем выжигания саванн уменьшается численность антилоп, что, в свою очередь, вызывает уменьшение числа хищников.

Существует несколько классификаций хищников. Наиболее проста таксономическая классификация - деление на настоящих хищников, поедающих животных. В этом случае хищник нападает на жертву, убивает ее и поедает целиком. К такому типу хищников равно можно отнести льва или волка, питающихся зебрами или зайцами, а также и божью коровку, птающейся тлей.

Растительноядные хищники питаются только растениями. При этом растительноядный хищник не умервшляет жертву, а довольствуется лишь поеданием какой-либо ее части. Примерами могут служить колорадский жук, питающийся культурным картофелем, дикие травоядные копытные, крупный рогатый скот. Всеядные хищники питаются как животной, так и растительной пищей.

Кроме того, среди всеядных можно различать хищников, питающихся животными ослабленными, больными и старыми, но оставляющими в неприкосновенности особи, способные к размножению. Такие действия хищников идут на пользу популяции, которая в результате выбраковки неполноценных особей избавляется от балласта. В то же время существуют хищники, питающиеся особями всех возрастных групп без разбора. Такой тип хищничества нарушает потенциал роста популяции жертвы и может повредить ей.

6. Протокооперация (буквально первичное сотрудничество - от греч. протос - первый и лат. кооперацио - сотрудничество) - обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения необязательны. Так, птица-носорог во влажном тропическом лесу Малайзии и фиговое дерево (инжир, смоковница) связаны взаимоотношениями, относящимися к протокооперации. Питаясь плодами инжира, носорог способствует его расселению. Мелкие семена фигового дерева проходят непереваренными через пищевой тракт птицы. Семена вместе с пометом попадают в места со скоплением органики в развилках стеблей древесных пород и дают начало новым растениям. Длинные корни по мере роста инжира спускаются по стволу дерева, дотягиваются до земли, закрепляются там и питают смоковницу.

Еще один распространенный в природе случай протокооперации относится к совместному существованию буйволовых скворцов (волоклюи) и крупных животных (буйволы, носороги, жирафы, антилопы, зебры, крупный рогатый скот). Волоклюи приспособлены к питанию клещами и насекомыми-кровососами, от которых страдают животные. Острые когти и жесткий хвост, служащие опорой, позволяют волоклюям ловко лазать по телу животного в поисках добычи. Присосавшихся клещей птицы, склонив голову набок, срезают как ножницами сжатым с боков клювом. Таким образом, налицо взаимное выгодное сотрудничество организмов.

7. Симбиоз (от греч. - симбиозис - сожительство) - это тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без другого не может.

Классическим примером симбиоза являются лишайники. Они состоят из двух компонентов - гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофного организма (фикобионта) - цианобактерии, водоросли. Гриб доставляет фикобионту воду и неорганические вещества и защищает от высыхания, а также обеспечивает прикрепление к почве. От автотрофного компонента он в свою очередь получает углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза.

Интересный пример симбиоза - взаимосвязь муравьев-листорезов из рода Atta и определенного вида гриба в тропическом лесу. Грибы служат для муравьев пищей. Самих же муравьев можно считать одними из зачинателей земледелия. Взбираясь на деревья, они вырезают острыми челюстями кусочки лепестков и листьев. Такой груз превышает вес тела муравья в 50 раз! Груз перетаскивается в подземные жилища на глубину 4,5-6 метров.

Самое интересное, что муравьи не едят собранные листья, а, утащив их под землю, тщательно крошат, смешав со слюной и экскрементами. Полученная масса служит субстратом для особого гриба, конидиями (споры бесполого размножения некоторых групп грибов) которых они питаются и вскармливают свои личинки. Кроме всего прочего эти рачительные хозяева пропалывают свой «огород» и выделяют вещества, подавляющие рост бактерий. Таким образом, муравьи-листорезы развели настоящее земледельческое хозяйство. Они вносят удоброения, пропалывают огород и собирают урожай. Главное состоит в том, ни гриб, ни муравей самостоятельно друг от друга попросту бы не выжили. Интересно, что когда молодая самка покидает гнездо, чтобы образовать новую колонию, она обязательно прихватывает с собой кусочек грибницы и сразу же начинает обживание ногово места с закладки грибного огорода.

И в завершение рассказа об этой удивительной дружбе, добавим, что, оказывается, у рабочих особей листорезов есть свои телохранители. Маленькие рабочие муравьи забираются на кусочки листьев, которые тянут на себе более крупные собратья, и не слезают оттуда на всем протяжении маршрута.

Природные популяции, как правило, приспосабливаются к совместной жизни друг с другом, образуя более или менее взаимовыгодные формы совместного существования. При этом один из партнеров возлагает на другого задачу регулирования своих отношений с внешней средой. Симбиоз может развиваться на основе пищевых (питание неиспользованными остатками пищи) или пространственных (поселение на поверхности или внутри тела другого, использование нор, гнезд и т.д.) взаимоотношений.

По степени соединения партнеров и по их типовой зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: паразитизм, комменсализм, мутуализм.

Паразитизм выгоден одному из партнеров (паразиту) и вреден другому (хозяину). Комменсализм полезен одному симбионту, но не отражается на другом. Мутуализм - это взаимовыгодное сосуществование.

Паразитизм (от греч. пара - возле и ситос - пища) - одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество паразитов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, различные виды тлей, бактерии, гельминты и др.), растений (петров крест, подъельник обыкновенный, гнездовка настоящая и др.), грибов (различные виды ржавчинных, головневых, мучнисторосяных грибов).

Комменсализм (от лат. ком - с, вместе и менса - стол, трапеза) - одна популяция извлекает пользу от объединения, а для другой это объединение безразлично. Таким образом, одиц вид (или популяция) извлекает пользу от сожительства, а другой вид (или популяция) ничего не выигрывает от этого, но и не страдает.

Часто под комменсализмом понимают такое сожительство, при котором один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого, не причиняя ему вреда. Такую разновидность комменсализма, основанную на потреблении остатков пищи хозяев, называют нахлебничеством.

Таковы взаимодействия между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Для крупных организмов можно привести пример сожительства рыб-лоцманов и крупных хищных акул. С одной стороны рыбы-лоцманы находятся в относительной безопасности, а с другой, им перепадают остатки несъеденной акулами пищи. На акул присутствие этих рыб не оказывает никакого влияния.

Нередко можно встретить такую форму взаимоотношений между видами, как квартирантство. Под последним понимается сожительство организмов; когда один из видов поселяется в жилище другого или близ него. Такой тип взаимоотношений широко распространен у растений - примером могут служить лианы и эпифиты (орхидеи, лишайники, мхи), поселяющиеся непосредственно на стволах и ветвях деревьев. В гнездах ихорах грызунов обитает множество видов членистоногих, некоторые выбы прячутся под зонтиками медуз со стрекательными нитями. Рыба горчак откладывает икру в убежище - мантию двустворчатого моллюска, не принося ему вреда.

Иллюстрацией взаимоотношений видов-комменсалов может также служить поведение средиземноморского вида рыбы карапуса в полости тела некоторых видов голотурий (морские беспозвоночные, относящиеся к типу иглокожих). Для карапуса полость голотурии - своего рода убежище, для голотурии же присутствие карапуса безразлично. Никакой выгоды она от такого сожительства не имеет.

Еще одни пример. Сапсан - вид сокола, обитающий в Сибири и Казахстане. Он имеет огромное значение для выживания представителей нескольких вымирающих видов - гуся, например, и краснозобой казарки, поскольку защищает их от прожорливых песцов. Слабенькие гуси не в состоянии самостоятельно отогнать этих хищников от своих гнезд, а посему и предпочитают гнездиться поближе к сапсанам. Соколам такое соседство безразлично. Гуси же от такого объединения получают явную выгоду.

Особенно часто комменсализм можно наблюдать в морской или океанической среде. Практически в каждой норке червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска обитают «незваные гости», которые получают здесь укрытие, но не приносят хозяину ни пользы, ни вреда.

Мутуализм (от лат. мутуус - взаимный) - связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Классический пример мутуализма - сотрудничество между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми. Насекомое получает необходимый ему нектар, а взамен осуществляет столь необходимый для растения акт опыления. При отсутствии опылителей растения во многих случаях оказались бы на грани вымирания, а насекомые без растительной пищи погибли бы.

Преимущества при мутуалистических отношениях могут быть разные. В одних случаях это использование пищевого ресурса одним из партнеров и охрана от посягательств врагов - для другого. Иногда один из видов имеет выигрыш в пище, а другой освобождается при этом от вредителей. Мелкие крабы-отшельники имеют мягкое беззащитное тело, и поэтому в качестве убежищ используют пустые раковины. В узком конце такой раковины обычно селится мелкий кольчатый червь. Он использует объедки, оставленные после пиршества краба, а со своей стороны поддерживает чистоту в раковине. Часто на таких раковинах поселяются актинии, которые своими щупальцами отпугивают от крабов хищников, взамен получают возможность мигрировать на новые пищевые поля вместе с раковиной защищаемого ими краба.

Мутуалистическими отношениями является взаимосвязь между жвачными животными (олени, крупный рогатый скот, антилопы) и бактериями, обитающими в их рубце (один из четырех отделов желудка жвачных). Рубец населен многочисленными бактериями из родов Bacteroides, Ruminococcus, Clostridium, Vethanobacterium и др. Бактерии рубца приспособлены только к анаэробным (бескислородным) условиям, и многие виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут. Основная пища жвачных - целлюлоза и другие растительные волокна. Однако сами животные лишены ферментов, которые способны разлагать растительный материал. Бактерии же выделяют целллюлозоразрушающие ферменты. Продукты микробной ферментации используются организмом-хозяином, а последний создает для бактерий непрерывный приток субстратов (растительная целлюлоза) и контролирует условия его сбраживания (нейтрализуя слюной излишнюю кислотность среды, где обитают бактерии).

Конечно, не все взаимоотношения между популяциями равноценны в экологическом отношении: одни из них встречаются реже, другие необязательны, третьи, такие, как конкуренция, являются главным механизмом возникновения экологического разнообразия.

Конкуренция (от позднелат. concurentia, concurrere - сталкиваться) - такое взаимодействие, когда две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга.

Конкуренция является главным механизмом возникновения биологического разнообразия. Взаимодействие такого типа приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей. Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей.

Организмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресурсы, называются конкурентами. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за влагу, жизненное пространство, за убежища, гнездовья – за все, от чего может зависеть благополучие вида.

Если конкуренты принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией. Конкуренция между особями одного вида является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах.

Следует отметить, что внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования вида встречается почти всегда. Поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них - способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у некоторых рыб.

Если конкурирующие особи относятся к разным видам, то это межвидовая конкуренция. Объектом конкуренции может служить любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны. Это может быть ограниченная территория распространения, пища, участок для гнезда, элементы питания для растений.

Результатом конкуренции может быть расширение области распространения одного вида за счет сокращения численности или исчезновения другого. Примером может служить активное расширение с конца XIX века своего ареала длиннопалым раком, который посепенно захватил весь Волжский бассейн и добрался до Беларуси и Прибалтики. Здесь он постепенно начал вытеснять родственный вид - рака широкопалого.

Конкуренция может носить достаточно острый характер, например, борьба за гнездовую территорию. Такой тип конкуренции носит название прямой конкуренции. В большинстве случаев такие конфликты происходят между особями одного вида. Однако, часто конкурентная борьба внешне протекает совсем бескровно. Например, на многих хищных животных, конкурирующих за пищу, другие хищники влияют не прямо, а опосредованно, через уменьшение пищи. То же происходит в мире растений, где при конкуренции одни из них влияют на других опосредованно через перехват питательных веществ, солнца или влаги. Этот тип конкуренции носит название косвенной конкуренции.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающиеся спецификой питания, поведения, образа жизни и т.д., редко сожительствуют в однм сообществе. Исследования причин и следствий межвидовой конкуренции привели экологов к установлению особых закономерностей в функционировании отдельных популяций. Некоторые такие закономерности были возведены в ранг законов.

Исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов реснитчатых инфузорий, советский биолог Георгий Францевич Гаузе провел на них ряд экспериментов, результаты которых опубликовал в 1934 г. Инфузории двух видов Paramecium caudatum и Paramecium aurelia хорошо росли в монокультуре. Пищей им служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Когда Гаузе помещал оба вида в один сосуд, каждый вид сначала быстро увеличивал свою численность, но со временем P. aurelia начинала расти за счет Р. caudatum, пока второй вид полностью не исчезал из культуры. Этот период исчезновения одного из видов инфузорий длился около 20 дней.

Таким образом, Г.Гаузе сформулировал закон конкурентного исключения (принцип конкурентного исключения), который гласит: два вида не могут существовать в одном местообитании (в одной и той же местности), если их экологические потребности идентичны. Поэтому любые два вида с идентичными экологическими потребностями обычно бывают разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, в разных ярусах леса, обитают на разных глубинах в одном водоеме и т.д.

В качестве примера конкурентного исключения можно привести изменение численности плотвы, красноперки и окуня при их совместном проживании в озерах. Плотва с течением времени вытесняет красноперку и окуня. Исследования показали, что конкуренция сказывается на стадии мальков, когда кормовые спектры молоди перекрываются. В это время мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными.

В природе часто конкурирующие за пищу или пространство виды избегают или снижают конкуренцию переселением в другое местообитание с приемлемыми для себя условиями либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени или места добычи корма. Происходит деление животных на дневные и ночные (ястребы и совы, ласточки и летучие мыши, кузнечики и сверчки, различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток); львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких; для тропических лесов характерна сложившееся распределение животных и птиц по ярусам.

Примером разделения жизненного пространства может служить раздел сфер питания между двумя видами бакланов - большого и длинноносого. Они обитают в одних и тех же водах и гнездятся на одних и тех же обрывах.

Наблюдения показали, что длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает пищу в основном у дна, где ловит камбал и донных беспозвоночных.

Пространственное разделение можно наблюдать и среди растений. Произрастая совместно в одном местообитании, они простирают свои корневые системы на разную глубину, тем самым разделяя области поглощения питательных элементов и воды. Глубина проникновения может быть от нескольких миллиметров (у корнеподстилочных растений, таких как кислица) до десятков метров у крупных деревьев.