2.5. Популяция

Основные понятия и определения. Все виды живых организмов в биосфере могут существовать только в форме популяций. Популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих определенное место в пространстве. Иногда популяцию представляют и как совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство и обладающих сходной наследственностью, т.е. внутри которой осуществляется обмен генетической информацией. Известно, что наследственная информация хранится в хромосомах в виде нуклеиновых кислот, молекулы которых или их отдельные части, называемые генами, определяют наследственные признаки. Совокупность всех генов образует генотип, а совокупность всех особей, хранящих и передающих по наследству генетическую информацию, формирует генетический фонд, или генофонд популяции.

Подобно различиям, существующим между отдельными особями, имеются различия и между популяциями, так как каждая популяция приспособлена к условиям той местности, в которой она обитает. Благодаря свойству приспособления (адаптации) к условиям окружающей среды популяция может обосноваться в определенной области при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии. Поэтому каждая популяция обладает рядом признаков, отсутствующих у отдельных ее членов. Такими отличительными признаками являются численность и плотность популяции, подходящее местообитание, которое по своим температуре, влажности, характеру почвы и растительности, пищевым ресурсам и прочим параметрам соответствовало бы ее потребностям.

Популяция и биогеоценоз. Подобно тому, как отдельные особи не могут существовать в природе вне популяции, так и популяции не могут существовать в определенном месте обособленно от популяций других видов, т.е. вне биогеоценоза. Поэтому можно утверждать, что биогеоценоз – это комплекс взаимосвязанных и взаимодействующих популяций разных видов, обитающих на определенной территории с относительно однородными условиями существования. С точки зрения понятия биогеоценоза эта территория с относительно однородными условиями существования ранее была определена как биотоп. Однако в пределах одного биотопа каждый вид занимает разные участки территории, обеспечивающие этому виду биотические и абиотические условия, необходимые для существования популяции.

Таким образом, каждый вид в пределах биотопа имеет присущее только ему место обитания. Такие места обитания вида (или местообитания) называются стациями (от лат. стацио – местообитание). Например, биотопом популяций лесных видов растений и животных является участок территории леса, который будет естественным образом разделяться на участки – стации, занятые деревьями различных пород (сосна, береза, лиственница), для каждой из которых характерны излюбленные условия произрастания, отличающиеся разными почвами, влажностью и др. Более того, различные виды насекомых, питающиеся древесными растениями (листьями, корой, древесиной), наилучшим образом развиваются на какой-либо одной древесной породе. Поэтому биотоп леса будет разделяться на стации, связанные с существованием популяций отдельных видов насекомых, входящих в состав лесного биоценоза. Следовательно, биотоп является совокупностью большого числа стаций.

Численность и плотность популяций. Численностью популяции одного вида называют количество особей этого вида. Численность популяций в биосфере сильно меняется как во времени, так и в пространстве, зависит от условий местообитания и подвержено воздействию человека. Численность популяций разных видов колеблется от нескольких десятков особей до десятков тысяч (а у микроорганизмов – до миллиардов особей). Численность популяции – одна из ее важнейших характеристик. Исследования численности позволяют экологам судить о степени благоприятности условий обитания как для самой популяции, так и для биогеоценоза в целом. Плотность популяции – это ее численность, отнесенная к единице занимаемого ею пространства или среднее число особей на единицу площади (объема).

Численность популяции может возрастать по двум причинам: в результате иммиграции из соседних популяций или за счет размножения особей. Одним из показателей размножения является плодовитость, измеряемая числом потомков одной женской особи. Говоря о популяциях млекопитающих, используют термин рождаемость, которую определяют как число потомков, производимых одной самкой за год. Уменьшение численности популяции может происходить также по двум причинам: в результате смертности или эмиграции особей в другие соседние популяции. Смертность определяется как доля (в процентах) умерших особей к общему их числу в популяции.

Для человеческой популяции смертность выражается средним числом смертей в год на 1000 человек, а рождаемость обычно определяют числом рождений (живых детей) на 1000 человек за год. Изучением статистики рождаемости и смертности людей, анализа их временных и географических закономерностей для целей прогноза занимается демография.

Структура популяции. Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение особей разного возраста), половую (соотношение полов) и пространственную. Возрастная структура отражает особенности распределения численности популяции по возрастам и может быть выражена в виде зависимостей относительного числа особей (по отношению к численности популяции), возраст которых находится в определенных временных интервалах. В демографических исследованиях возрастная структура населения отдельных стран, регионов или мира в целом определяется соотношением долей (в процентах) групп людей, чей возраст находится в равных (годовых, пятилетних и др.) интервалах времени. Графическое представление этих соотношений называют пирамидами возрастов, которые также являются показателями возрастной структуры популяции.

По виду возрастной структуры можно судить о том, является ли популяция развивающейся с растущей численностью либо сокращающейся популяцией. Для развивающейся популяции характерно значительное превышение численности возрастной группы особей с дорепродукционным возрастом по сравнению с группой, имеющей пострепродукционный возраст. Репродукционным называют возраст особей, которые могут давать потомство. Сокращающаяся популяция имеет обратное соотношение возрастных групп дорепродукционного и пострепродукционного возрастов.

Рассмотрим пространственную структуру популяции. Занимаемая популяцией территория разделяется на крайне неоднородные по численности и плотности популяции изолированные области, связанные с размещением этой популяции. Характер размещения популяции по земной поверхности определяет ее пространственную структуру, которая для большинства популяций имеет сложную структуру. На рис. 4 в графическом виде приведено одно из наиболее общих представлений сложной иерархической пространственной структуры популяции. Но прежде введем ряд дополнительных понятий: географическая, экологическая и элементарная популяции.

1– ареал вида

Популяции:

2 – географическая,

3 – экологическая,

4 – элементарная

Рис. 4 Пространственная структура популяции

Элементарной популяцией, или микропопуляцией, называется группа совместно обитающих видов, которая удовлетворяет сформулированным выше определениям популяции. Согласно этим определениям характерным для элементарной популяции является пространственная компактность расселения особей, т.е. нерасчлененность их местообитания в пространстве. Географической популяцией называют группу особей одного вида, населяющую территорию с однородными (по степени благоприятствования для этого вида) условиями существования. А экологическая популяция – это группа разнополых, половозрелых и обладающих равноценными условиями для полового отбора особей (в том смысле, что любые две разнополые особи данной группы могут с равной вероятностью скреститься друг с другом). Заметим, что в отличие от микропопуляций территории размещения географических и экологических популяций являются пространственно расчлененными и на географических картах будут представляться совокупностью отдельных зон.

Известно, что популяция каждого вида имеет свой ареал, под которым понимается область географического распространения (территория или акватория) особей рассматриваемого вида независимо от степени постоянства их обитания в рассматриваемых местностях (кроме мест их случайного попадания). Ареал вида занимает верхний уровень иерархической структуры популяции. На территории, связанной с ареалом вида, выделяются относительно крупные территориальные образования второго иерархического уровня, занятые географическими популяциями. Внутри этих крупных территориальных образований выделяются более мелкие территории (третий уровень иерархии), занятые экологическими популяциями. Последний, четвертый, уровень иерархии пространственной структуры популяции занимают элементарные популяции, местообитания которых размещаются внутри территорий, занимаемых экологическими популяциями.