3.3. Биотические факторы

На каждый живой организм действуют не только факторы неживой природы (абиотические), но и сами живые существа. Формами воздействия живых существ друг на друга являются биотические факторы. Однако следует учитывать, что организмы не только испытывают на себе прямое или косвенное влияние других организмов, но и сами изменяют окружающую абиотическую среду.

Выделяют две группы биотических факторов: фитогенные и зоогенные.

К фитогенным относят факторы воздействия (влияния) растений друг на друга и окружающую среду. Формы взаимоотношений между растений многообразны. Среди них можно выделить следующие группы:

■ прямые (контактные) механические – охлестывание ветвями, эпифитизм, давление и сцепление стволов и корней;

■ физиологические – симбиоз, паразитизм и полупаразитизм, срастание корней;

■ косвенные трансбиотические – через животных и микроорганизмы;

■ косвенные трансабиотические – средообразующие влияния, конкурнеции, аллелопатия (химические взаимовляиния между растениями.

Примером прямых взаимодействий является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие и хлесткие ветви березы ранят кору и хвою ели, сбивают мягкие молодые иглы.

В жизни деревьев тропического леса губительным зачастую является разрастание лиан, приводящее к обламыванию ветвей. К тому же, в результате сдавливающего действия их вьющихся стеблей или корней на стволы деревьев, происходит усыхание последних. Эдвин Менниджер - ученый-дендролог, длительное время изучавший жизнь деревьев, так описывает процесс «удушения» одного дерева другим: «В тропиках многие деревья начинают жизнь высоко над землей в ветвях другого дерева... Из семени развивается эпифит – воздушное растение, которое удерживается на приютившей его ветке, обвивая ее крепкими корнями. Оттуда его корни сползают по стволу дерева-опоры на землю и начинают бурно разрастаться. Заметьте, что этот корень ползет по стволу... Боковые корни опоясывают ствол дерева-хозяина, срастаясь там, где они соприкасаются друг с другом. Ботаники называют этот процесс анастомозом. Затем растение-агрессор начинает выпускать воздушные корни по всему первому звену, соединившему его с землей – они растут вниз и окружают дерево сплошным переплетением.

Эти корни утолщаются главным образом с наименее освещенной стороны – они растут не к свету, а от света. А так как они плотно прижаты к стволу дерева-хозяина, то, утолщаясь, продавливают его кору и в конце концов убивают его. Тем временем растение, питаемое основным корнем, вырастает и само становится деревом».

К форме механических контактов относится и так называемый эпифитизм (см. выше) – использование одним растением другого растения в качестве среды обитания. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связи с почвой называются эпифиты, а поселяющиеся на листьях – эпифиллы. Ученые полагают, что около 10% всех видов растений ведет эпифитный образ жизни. Особенно богаты ими тропические леса.

К физиологическим контактам относятся такие взаимоотношения между растениями как паразитизм, симбиоз, срастание корней и др.

Наиболее характерный пример прямых физиологических воздействий одного растения на другое – паразитизм. Например, повилика, питающаяся соками клевера или крапивы, угнетает и заметно задерживает их рост. К тому же, опутывая растения, повилика не дает им распрямиться.

Луговое растение-полупаразит погремок присасывается своими корнями к корням других растений и пополняет за их счет свое питание.

К физиологическим контактам можно отнести и симбиоз между растениями – их взаимовыгодное сожительство. Примером может служить взаимодействия между клубеньковыми бактериями-азотфиксаторами и большинство растений семейства бобовых. Бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых (клевер, фасоль, соя, люпин). Обеспечиваются пищей (сахара) и местообитанием, а растения получают от них взамен доступную форму азота.

Нередко биотические отношения между растениями приводят к срастанию корней близко растущих древесных пород одного или разных видов. Это явление не столь редкое в природе. К примеру, в густых насаждениях ели Picea abies срастаются корнями около 30% всех деревьев. Между сросшимися корнями осуществляется обмен в виде переноса питательных веществ и воды.

Физиологическими контактами следует считать и такой процесс в мире растений, как опыление с помощью ветра – анемофилия. В данном случае контактирующие между собой растения могут находиться на значительном расстоянии друг от друга.

Нередки в природе косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями. Посредником здесь являются животные и микроорганизмы. Всем хорошо известное опвление растений насекомыми получило название энтомофилии. Насекомые, участвующие в опылении, переносят пыльцу от одного растения к другому, осуществляя контакты между ними. В процессе опыления могут участвовать также и птицы. Такой процесс называется орнитофилия, который особенно распространен в тропических и субтропических областях южного полушария. Известно около 2000 птиц, которые опыляют цветки в поисках нектара или при ловле насекомых, ищущих убежище в их венчиках.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях часто участвуют микроорганизмы. Например, корневая система многих деревьев (дуба, березы, ели) сильно изменяет окружающую почвенную среду (состав, рыхлость, кислотность). Все это создает благоприятные условия для поселения там различных бактерий, которые питаются выделениями корней дуба и органическими остатками. Поселяясь рядом с корнями дуба, бактерии образуют своеобразную «оборонительную линию», препятствуя проникновению в корни болезнетворных грибов. Такой барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Такое участие микроорганизмов сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями выражаются в изменении растениями окружающей среды. Примером может служить взаимовлияние растений через изменение факторов микроклимата (ослабление солнечной радиации при затенении почвы, перехват осадков кронами деревьев и др.). Так, ель, затеняя почву, вытесняет из-под своего полога светолюбивые виды, формируя среду для поселения теневых и тенеустойчивых видов.

Посредником при косвенных трансабиотических взаимоотношениях часто выступает лесная подстилка, которая порой может достигать нескольких сантиметров. Подстилка препятствует проникновению и прорастанию семян, которые большей частью гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Если же семена достигнут почвы и прорастут, то подстилка может являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету.

Еще один путь взаимовлияния растений – взаимодействие между ними посредством различных химических выделений. Растения в результате жизнедеятельности выделяют в окружающую среду различные химические вещества, воздействие которых по разному сказываются на другие растения. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии (от греч. аллелон – взаимный и патос – страдание). К основным аллелопатическим веществам относятся выделения высших растений (колины и фитонциды) и вещества, выделяемые микроорганизмами (антибиотики). Например, выделения фасоли отрицательно сказываются на рост яровой пшеницы. Корневые выделения пырея воздействуют на растущие близи с ними другие травянистые растения и даже деревья. Благодаря выделению корнями токсических веществ ястребинка волосистая (Hieracium pilosella) из семейства сложноцветных вытесняет многие однолетние растения и нередко образует обширные чистые заросли. Фитонциды, выделяемые листьями черемухи, убивают различные виды бактерий, отпугивают мух. Большое количество летучих веществ, токсичных для многих микроорганизмов, выделяют можжевельник, сосна, тополь, эвкалипт.

Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, которые тормозят рост других бактерий.

Разные виды растений по различному воздействуют на среду. Влияние некоторых из них настолько велико, что они активно и глубоко преобразуют ее. Примером может служить ель, образующая древостой со своим господством. Она сильно затеняет почву, обедняет ее питательными вещесствами, опадающие иголки создают более кислую среду. Все это определяет специфичность обитания организмов в ельнике. Виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду, определяют специфичность метообитания, называют эдификаторами (от греч. эдос – местопребывание и лат. фацере – делать).

Сильной эдификаторной способностью обладает береза, поселяясь на вырубках хвойных лесов. Поглощая минеральные вещества из почвы, она многие из них возвращает в виде опада (листья, кусочки коры, ветки и т.п.). Особенно интенсивно она вовлекает в круговорот азот и зольные элементы. В почве усиливаются процессы нитрификации. Почва обогащается гумусом, улучшает структуру, изменяет окраску, становится более рыхлой, повышается ее биологическая активность, оживляется деятельность почвенной фауны и флоры.

Такой же сильной эдификаторной деятельностью обладает такие древесные породы, как ель, ольха, осина, дуб. Среди трав можно назвать бобовые, мать-и-мачеху (Tussilago farfara), виды рода полынь (Artemisia), распространенного сорняка огородов мокрицу (Stellaria media) и др.

Зоогенные факторы – это воздействие животных друг на друга и на окружающую среду. К зоогенным факторам также относится потребление животными растительной пищи. Такие животные носят название фитофаги (от греч. фитон – растение и фагос – пожирающий). Фитофагами могут быть крупные животные (лоси, олени, косули, кабаны), мелкие зверьки (зайцы, белки, мышевидные грызуны), разнообразные птицы (рябчик, тетерев, глухарь), многочисленные представители насекомых-вредителей и др.

Контактируя с растениями или употребляя их в пищу, животные способствуют распространению их семян. В одних случаях семена и плоды распространяются путем случайного прикрепления к животным (к шерсти, перьям, лапам, клювам и т.п.). Нередко распространение семян связано с поеданием животными плодов. При этом значительная часть семян гибнет, проходя через пищеварительный тракт, но некоторые не повреждаются и, попав в землю, прорастают. Например, после прохождения растительной массы через пищеварительный тракт крупного рогатого скота, сохраняют способность прорастать более половины семян подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata) и более четверти семян ромашки непахучей (Matricaria inodora).

Животные, воздействуя на растения, наносят им серъезные повреждения. Лоси и олени, помимо обдирания коры на деревьях, уничтожают молодую древесную поросль, объедая верхушки кустарников и древесного подроста. Бобры, питаясь древесиной осины, довольно быстро изреживают ее насаждения. Глухари, ощипывая хвою и почки сосны и ели, тем самым замедляют их рост.

К зоогенным факторам относится воздействие насекомых на листовую поверхность древесных пород и травянистых растений. Насекомые (тли, клопы) не только отсасывают у растений питательные вещества, но и переносят возбудителей их заболеваний.

Много вреда растениям наносят землерои (кроты, суслики). Они поедают не только надземные части растений, но и клубни, луковицы, корневища. Среднеазиатский суслик в течение вегетационного периода уничтожает до 60% побегов осоки вздутой (Carex inflata), которая является там основным компонентом растительного покрова.

Воздействие животных на растения довольно моногообразны и сказываются на регулировании численности видов в природных сообществах.

Действие зоогенных факторов непосредственно в среде животных (воздействие животных друг на друга) проявляется главным образом в виде паразитизма (см. выше), хищничества и конкуренции (об этих взаимодействиях речь пойдет в следующей главе).