3.6. Биологические ритмы и Фотопериодизм
В жизни человека нет ничего более властного чем ритм
И.П. Павлов
Живые организмы не только приспосабливаются к физическим (абиотическим) факторам среды в том смысле, что переносят различные их неблагоприятные воздействия. Для распределения своих функций во времени и "программирования" жизненных циклов они используют естественную периодичность этих факторов, чтобы как можно более оптимально использовать благоприятные условия. Если учесть, что существует взаимный естественный отбор (сопряженная эволюция) и взаимодействия между организмами, то все сообщество становится запрограммированным для реакции на сезонные и другие ритмы.
Многие формы поведения организмов повторяются с регулярными интервалами. Хорошо известны такие примеры, как периоды ухаживания и гнездования у птиц весной и перелеты определенных видов осенью. Рекорд дальности здесь принадлежит полярным крачкам. Они гнездятся в Арктике, а в конце лета летят на юг, чтобы провести антарктическое лето на паковом льду вблизи Южного полюса. За год они покрывают расстояние в 35 000 км. Белые аисты проводят лето в Европе, а на зиму улетают за 13 000 км в Южную Африку. Краснозобая колибри мигрирует через Мексиканский залив, покрывая расстояние в 1 000 км. Можно только поразиться, узнав, что такой перелет осуществляет птичка, весом всего в 3 г! В течение 25 ч она своими крылышками каждую секунду совершает до 75 взмахов - свыше шести миллионов взмахов без остановки. Многощетинковый червь пескожил, роющий норки в илисто-песчаном грунте, каждые 6-7 мин. вылезает наружу, чтобы добыть пищу. Такой цикл питания не связан с какими-то внешними или внутренними физиологически мотивационными стимулами. Примеров можно привести множество.
Главный признак ритмических процессов - их повторяемость. Под ритмами понимают периодически повторяющиеся явления природы. Ритмы, регистрируемые в живом мире, именуются биологическими. Биологические ритмы - это регулярные количественные и связанные с ними качественные изменения биологических процессов, происходящие на разных уровнях организации живого: молекулярно-генетическом, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционно-биосферном. По степени зависимости от внешних условий биоритмы разделяют на экзогенные и эндогенные. Ритмы экзогенные регулируются внешними факторами (зависят от ритмики геофизических и космических факторов: фотопериодизма, температуры окружающей среды, атмосферного давления, ритма космического излучения, гравитации и т.д.).
Ритмы, задаваемые внутренними часами, или водителями ритма, называются эндогенными. Поведение многих насекомых, ведущих полностью наземный образ жизни, контролируется, по-видимому, эндогенными ритмами, связанными с чередованиями света и темноты. Например, плодовая мушка Drosophila выводится из куколки на рассвете, а тараканы становятся наиболее активными с наступлением темноты и перед рассветом. Следует отметить, что большинство биологических ритмов смешанные, т.е. частично эндогенные и частично экзогенные.
Эндогенные активные ритмы совершаются при постоянных внешних условиях, лежащих в нормальных пределах для жизнедеятельности. К ним относятся многие микроритмы и все экологические ритмы.
В условиях относительного постоянства геофизических факторов установлены ритмы жизнедеятельности с периодом не строго в 24 ч., а несколько большими или меньшими. Такие околосуточные ритмы, легко синхронизирующиеся с суточными геофизическими факторами называются циркадными (или циркадианными - от лат. "circa" - около, "dies" - день), или околосуточными ритмами. Циркадные ритмы имеют особую значимость для живых организмов на Земле. Они имеют столь же фундаментальное значение как и генетический код. Сутки в 24 часа не выдуманы человеком, природа сама тесно связала жизнь на нашей планете с движением Земли и Солнца. Этот постоянный 24-часовой ритм геофизических параметров не мог не оказать могучее влияние на становление жизни и ее эволюцию (роль естественного отбора).
Биоритм - это наиболее выразительная часть процессов адаптации. В настоящее время хронобиология заняла особое место в экологии человека. Сущность здоровья и его количество рассматривается в хронобиологическом освещении.
Предполагают, что циркадные ритмы имеют многообразное адаптивное значение, специфическое для каждого вида и, в частности, связанное с ориентацией. Такие животные, как рыбы, черепахи, птицы и некоторые насекомые, мигрирующие на большие расстояния, используют в качестве компаса солнце и звезды. Другие животные (пчелы, муравьи и рачки-бокоплавы) ориентируются по солнцу в поисках пищи и при возвращении домой. Ориентация по солнцу и луне надежна только в том случае, если животное способно каким-то образом определять время, чтобы учитывать суточные перемещения этих светил.
Можно привести пример с человеком, который попал в другое полушарие. У него изменяется представление о времени сна и бодрствования, но постепенно внешние факторы регулируют его биологические часы и он начинает подчиняться новому биологическом ритму.
Поскольку природа биологических ритмов недостаточно изучена, остается открытым вопрос о принципах временной организации живого, о том механизме отсчета времени, который определяет ритмичность биологических процессов и именуется как биологические или физиологические часы. Биологические часы - это способность организмов реагировать на интервалы времени и явления, связанные с этими интервалами.
Результаты многочисленных исследований, проведенных на животных, подтверждают представление о том, что суточные ритмы контролируются какими-то эндогенными механизмами, которые связаны с биологическими часами. Некоторые исследователи причину ритмичности биологических процессов видят в плохо изученных и нераспознанных ритмических геофизических факторах, прежде всего в электромагнитных колебаниях и считают, что биоритмы - это результат ритмичности недостаточно изученных космических факторов, однако подавляющее большинство исследователей пришли к выводу, что биологические часы локализуются внутриклеточно.
Истоком биоритмологии является ботаника. Ч. Дарвин в 1880 г. в книге "О способности растений к движениям" указал на внутреннюю природу периодичности. Еще раньше, в 1751 году выдающийся шведский естествоиспытатель XVIII в. Карл Линней создал часы из цветов. Он детально изучил ритм раскрытия бутонов у различных видов цветковых растений и даже написал труд "Somnus plantarum" ("Сон растений"). Используя свои знания, он построил настоящие цветочные часы, которые были "запущены" в 20-х годах XVIII в. в шведском городе Упсала. Циферблат часов был разбит на ряд секторов, в каждом из которых высаживался строго определенный вид растений. Они подбирались по времени своего распускания. "Ход" часов начинался с 3-5 часов утра, когда раскрывались соцветия козлобородника. В течение дня ботанические часы безошибочно показывали время: каждый час раскрывало свои цветки какое-нибудь одно растение. Другие же оставались в это время закрытыми. Подобные клумбы-часы стали впоследствии создавать и в других местах. Такие оригинальные часы были и на усадьбе имения Пушкиных в селе Михайловском. В таблице 6 приведено время распускания и закрытия цветков у некоторых видов растений нашей флоры.
Надежный сигнал, по которому организмы умеренной зоны упорядочивают во времени свою активность, - это длина дня или фотопериод. Почему живые существа сверяют действие своего организма по длине дня? Ответ прост. В отличие от других сезонных факторов длина дня в данное время года и в данном месте всегда одинакова. Однако с географической широтой амплитуда ее сезонных изменений возрастает. Живые организмы приспособились к этому и учитывают не только время года, но и широту местности.
Наиболее постоянна продолжительность дня на экваторе. Она составляет там примерно 12 ч. Чем дальше от экватора, тем больше сезонные колебания длины дня. Поэтому именно в умеренных широтах продолжительность дня (она изменяется в течение года в пределах примерно от 9 до 15 ч) является очень важным внешним фактором для большинства живых организмов.
Таблица 6. Растения-"часы"
-
Растение
Время
раскрытия
цветков,
часы
Время
закрытия
цветков,
часы
Козлобородник луговой (Tragopogon pratensis) 3-5 10
Шиповник (Rosa majalis) 4 19-20
Цикорий обыкновенный (Cichorium intybus) 4-5 10
Осот полевой (Sonchus arvensis) 5 11-12
Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) 5-6 14-15
Ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum) 6 13
Ястребинка волосистая (Pilosella officinarum) 6-7 17-18
Картофель (Solanum tuberosum) 6-7 14-15
Лен обыкновенный (Linum usitatissimum) 6-7 16-17
Кувшинка белая (Nymphaea alba) 7 17-18
Фиалка трехцветная (Viola tricolor) 7-8 18
Смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris) 9 20-21
Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) 9-10 17-18
Мать-и-мачеха (Tussilago farfara) 9-10 17-18
Любка двулистная (Platanthera bifolia) 21 6-7
Фотопериодизм – реакция организмов на суточный ритм освещения, соотношение длительности дня и ночи, выражающаяся в изменении процессов роста и развития.
Явление фотопериодизма было открыто в 1920 году американскими учеными К.Э.Гертнером и Г.А.Аллардом на растениях табака. Они показали что эти растения зацветают только лишь после выдерживания их на коротком фотопериоде в течение нескольких дней. В естественных условиях это происходит осенью, но короткий день (продолжительностью 7 часов) можно создать и искусственно, например, в теплицах.
У растений такие явления, как цветение, образование плодов или семян, листопад и прорастание семян тесным образом связаны с сезонными изменениями длины дня и температуры. Когда был исследован ряд растений, оказалось, что некоторым растениям нужен длинный день (растения длинного дня, зацветание и плодоношение которых наступает при 8-12-часовом освещении), другим короткий (для цветения нужна продолжительность дня 12 часов и более), а некоторые зацветают независимо от длины дня (растения нейтральные в отношении фотопериода).
Позже в изучении фотопериодизма выявились некоторые трудности. Например, некоторые растения при одной температуре вели себя как нейтральные по отношению к длине дня, а при другой - зависели от нее. Для одних было необходимо, чтобы одна длина дня сменялась другой, а у иных определенная длина дня ускоряла наступление цветения, но не являлась обязательным условием.
Подобные недоразумения выяснились, когда было установлено, что на самом деле значение имеет продолжительность не светлого, а темного периода суток. Поэтому фактически растения короткого дня оказались растениями длинной ночи. Если их выращивать в условиях короткого дня и длинной ночи, но ночь прерывать коротким периодом освещения, они не зацветут.
В качестве примеров растений короткого дня можно привести хризантему, сою, табак, землянику, гречиху, астры, подсолнечник. Растения длинного дня - белена, львиный зев, капуста, рожь, пшеница, многие луговые злаки, клевер, тысячелистник, цикорий, незабудка. Растения, нейтральные в отношении фотопериода, - огурцы, томаты, садовый горошек, кукуруза, хлопчатник.
Фотопериод рассматривается как некое "реле времени", или пусковой механизм, включающий последовательность физиологических процессов, приводящих к линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и наступления диапаузы (стадии покоя) у насекомых.
Фотопериодизм связан с широко известным явлением биологических часов и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени.
Перелетные птицы в течение нескольких месяцев после осеннего перелета нечувствительны к фотопериоду. Видимо, короткие осенние дни необходимы для того, чтобы "перевести" биологические часы и подготовить эндокринную систему к реакции на длинные дни. Если после конца декабря искусственно увеличивать длину дня, то у птиц это вызовет череду явлений, обычно происходящих весной, - линьку, накопление жира, миграционное беспокойство.
Длина дня воспринимается чувствительными рецепторами, такими, как глаза у животных или специальный пигмент в листьях растений, а эти рецепторы в свою очередь активируют один или несколько цепных механизмов, включающих гормоны и ферменты, которые вызывают соответствующий физиологический или поведенческий ответ. Точно не известно, какой компонент этой последовательности измеряет время. Хотя высшие растения и животные резко различаются морфологически, связь с фотопериодичностью среды у них сходна.
- Основы экологии
- Минск - 2003
- Глава 1. Предмет экологии, ее содержание
- Глава 2. Среда обитания. Основные среды жизни…………… 31
- Глава 3. Экологические факторы………………………………… 62
- Глава 4. Экология популяций……………………………………….. 98
- Глава 5. Биоценозы......................................………………………………….. 132
- Глава 6. Экосистемы. Динамика и стабильность экосистем..……………………………………………………………………… 150
- Глава 7. Биосфера как высший уровень организации живых систем ...........…………………………………………………………………….. 173
- Глава 8. Ресурсы биосферы...............................……………………… 218
- Глава 9. Экология как основа природопользования и охрана окружающей среды................................………………………… 245
- Предисловие
- Глава 1. Предмет и объекты экологии, ее содержание и краткий обзор развития
- 1.1. Что такое экология? Предмет экологии.
- 1.2. Краткая история экологического знания
- 1.3. Уровни организации живой материи
- 1.4. Основные экологические проблемы современности
- Глава 2. Среда обитания. Основные среды жизни
- 2.1. Понятие о среде обитания.
- 2.2. Автотрофные и гетеротрофные организмы
- 2.3. Водная среда
- 2.4. Наземно-воздушная среда
- 2.5. Почва как среда обитания
- 2.6. Живые организмы как среда обитания
- 2.7. Круговорот веществ и биогеохимические циклы
- Глава 3. Экологические факторы
- 3.1. Понятие об экологических факторах
- 3.2. Классификация факторов среды. Абиотические факторы
- Климатические факторы
- Температура
- Влажность
- Эдафические факторы (факторы почвенной среды)
- Орографические факторы
- Пирогенный фактор (пожары)
- 3.3. Биотические факторы
- 3.4. Антропогенные факторы
- 3.5. Концепция лимитирующих факторов
- 3.6. Биологические ритмы и Фотопериодизм
- 3.7. Жизненные формы организмов
- Глава 4. Экология популяций
- 4.1. Определение популяции
- 4.2. Пространственная структура популяций.
- 4.3. Половая структура популяций
- 4.4. Возрастная структура популяций
- 4.5. Динамические характеристики популяций
- 4.6. Взаимодействия между популяциями
- 4.7. Конкуренция, хищничество, паразитизм. Отношения хищник-жертва, паразит-хозяин
- 4.8. Гомеостаз популяций. Регуляция
- 4.9. Цели и задачи популяционной экологии
- Глава 5. Биоценозы
- Виктор Астафьев
- 5.1. Понятие и сущность биоценоза
- 5.2. Видовая структура биоценоза
- 5.3. Пространственная структура биоценоза.
- 5.4. Континуум, экотоны, краевой эффект
- 5.5. Экологическая ниша
- 5.6. Трофическая структура биоценоза
- Восточная пословица
- Глава 6. Экосистемы. Динамика и стабильность экосистем
- 6.1. Биомы. Основные типы сухопутных биомов
- 6.2. Биологическая продуктивность экосистем.
- 6.3. Динамика экосистем
- 6.4. Экологическая сукцессия. Классификация сукцессий. Проблемы стабильности экосистем.
- 6.5. Биогеоценоз. Теория биогеоценологии по в.Н.Сукачеву.
- 6.6. Агроэкосистемы, их особенности
- Глава 7. Биосфера как высший уровень организации живых систем
- 7.1. Состав и строение биосферы
- 7.2. Учение в.И. Вернадского о биосфере
- 7.3. Живое вещество планеты.
- 7.4. Проблема сохранения биологического разнообразия планеты
- 7.5. Биогеохимические циклы важнейших химических элементов в биосфере
- 7.6. Учение в.И. Вернадского о ноосфере
- 7.7. Техносфера
- 7.8. Современные проблемы биосферы
- 7.9. Проблема численности населения планеты
- 7.10. Связь между загрязнением окружающей среды и здоровьем человека
- 7.11. Понятие и причины экологического кризиса
- Глава 8. Ресурсы биосферы
- 8.1. Общая характеристика природных ресурсов
- 8.2. Атмосфера, структура атмосферы
- 8.3. Парниковый эффект
- 8.4. Нарушение озонового экрана
- 8.5. Источники загрязнения атмосферы
- 8.6. Кислотные осадки
- 8.7. Проблема дефицита пресной воды
- 8.8. Основные источники загрязнения поверхностных и подземных вод
- 8.9. Водные ресурсы беларуси и их использование
- 8.10. Состояние почвенных ресурсов беларуси
- 8.11. Деградация почвенного покрова и опустынивание
- 8.12. Ресурсы сырья и энергии
- 8.13. Современное состояние тепловой энергетики, гидроэнергетики и атомной энергетики
- 8.14. Альтернативные источники энергии
- Глава 9. Экология как основа природопользования и охраны окружающей среды
- 9.1. Экология, рациональное природопользование и охрана природы
- 9.2. Основные проблемы охраны окружающей среды беларуси
- 9.3. Охрана флоры и фауны. Красная книга беларуси
- 9.4. Заповедные и другие охраняемые территории
- 9.5. Биосферные заповедники, их цели и задачи
- 9.6. Охраняемые территории беларуси
- 9.7. Охрана и защита лесов
- Шарль Монтескье
- 9.8. Охрана и защита животного мира
- 9.9. Мониторинг окружающей среды
- Е.А.Баратынский
- Терминологический словарь
- Указатель имен
- Рекомендуемая литература