6.4. Экологическая сукцессия. Классификация сукцессий. Проблемы стабильности экосистем.

Напомним, что под экологической сукцессией понимается постепенная необратимая направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов, или воздействия человека.

Наблюдать сукцессию можно на заброшенных полях разного возраста, песчаных дюнах или песчаных морских и речных берегах. Если рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно заметить, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром, а также животными. Попав на слабозадерненную почву, семена начинают прорастать, причем в наиболее благоприятном положении оказываются мелколиственные породы (береза, осина). Хвойные обычно гибнут из-за бурного развития трав, под влиянием разлагающегося опада или от обилия минеральных элементов.

Вначале изменения происходят быстро, затем скорость сукцессии снижается по мере появления растений, растущих более медленно. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза является серьезным конкурентом ели, к тому же специфические биологические особенности дают ей преимущества в росте. Березу называют "пионером леса", так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100-120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно к 8-10 годам березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Среди сквозистого полога березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. По мере смыкания крон березы светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, постепенно начинают выпадать, уступая место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем появляются многочисленные птицы: зяблик, щегол, пеночка. Поселяются мелкие млекопитающие: землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на росте молодых елочек. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Спустя примерно 50 лет ель догоняет березу и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки, мыши, белка. Заметны сукцессионные процессы и среди птичьего населения. Появляются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется лесом еловым. Ель перегоняет в росте соперницу-березу, создает значительную тень, и светолюбивая белоствольная красавица, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя. Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой. Цепь последовательных стадий в развитии живых компонентов биоценоза называется сукцессионным рядом. В нашем примере это березняк → елово-березовый лес → ельник.

В качестве примеров сукцессий можно привести процесс изменения растительности на песчаных дюнах. Вначале здесь поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия. Они укрепляют поверхность дюны и вносят в песок органические вещества. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти травы предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и спустя много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Еще одна классическая сукцессия - образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болотах начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Вблизи берегов сплошным ковром разрастаются влаголюбивые виды растений (камыш, тростник, осока). Постепенно создается более или менее плотный слой растительности на поверхности воды. Отмершие остатки растений постепенно накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах эти остатки медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза: появляются сфагновый мох, на сплошном ковре которого поселяются клюква, багульник, голубика, да кое-где сосенки, образующие редкую поросль тощих деревьев. Так с течением времени постепенно образуется биоценоз верхового болота.

Все сукцессии можно разделить на две большие группы. Это прежде всего аллогенные сукцессии (от греч. allos - иной, другой и genesis - возникновение), причины которых определяются внешними влияниями (природными или антропогенными), изменяющими условия среды. Таким образом, при аллогенной сукцессии источник изменения биоценоза находится в окружающей его среде. Движущие силы сукцессии имеют направленный характер:

среда → растительность

К такому типу сукцессий можно отнести переход от эвтрофного озера, обогащенного питательными веществами стоков (например, животноводческой фермы), к болоту или наземному сообществу.

Сукцессии, происходящие в результате изменения условий среды самими сообществами в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов называются автогенными (от греч. autos - сам, genesis - происхождение). В данном случае источником смены служит сама растительность, которая посредством изменения среды своего существования, меняет свою структуру. Происходит как бы "самоотрицание" растительности. Схематично этот процесс можно представить следующим образом:

Растительность → среда → растительность

Автогенные сукцессии могут быть первичными: развитие сообществ идет во вновь образовавшихся местообитаниях, на новых субстратах, где растительность ранее отсутствовала, - на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, на породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов.

Интересным примером первичной сукцессии может служить заселение живыми существами острова Кракатау, расположенного между островами Суматра и Ява в Индонезии. Ранним агустовским утром 1883 г. на Кракатау взорвалась вершина вулкана. Его взрывное извержение и последовавшая за этим мощная волна цунами высотой до 40 м унесли жизни свыше 36 тыс. человек. Звук взрыва тогда был слышен на расстоянии 4650 км, грохот взрыва разорвал барабанные перепонки моряков за 40 км от него, а атмосферные эффекты наблюдались по всему миру.

На воздух было поднято 24 км³ скал. Горячий пепел засыпал территорию площадью свыше 800 тысяч км². От острова осталась только гора, покрытая пеплом. Интенсивные зори, возникшие в результате уменьшения прозрачности атмосферы, наблюдались здесь в течение нескольких лет. Все живое было погребено под потоками горящей лавы. Не осталось никаких признаков жизни. Даже мельчайшие споры и семена растений оказались в плену разбушевашейся стихии. Перед учеными открылась перспектива изучения развития жизни при естественном заселении субстрата голых скал, возникшего после извержения.

Процесс заселения на острове шел несколькими путями. Большая часть растений и животных прибыла с Явы и Суматры, расположенных примерно в 40 км от Кракатау. Первым на острове через 9 месяцев после взрыва был обнаружен плетущий паутину паук (1). Занесенные ветрами синезеленые водоросли подготовили условия, в которых уже могли прорастать микроскопические споры мхов, папоротников (2) и таких цветковых растений, как эмилия (3) и веделия (4). Море выбросило на берег семена калофиллума (5), турнефорции (6) и ипомеи (7): все они проросли и пустили корни. По мере того как формировался почвенный покров, растениям становилось все легче обживаться на острове. В 1896 г. занесенные ветром семена дикого сахарного тростника дали буйные побеги, и даже крохотные спороподобные семена прихотливой орхидеи (8) нашли себе подходящее пристанище. Проросли и заброшенные прибоем выше верхней отметки прилива семена таких тропических деревьев, как бар-рингтония (9), казуарина (10) и кокосовая пальма (11). Случайные птицы и насекомые, вероятно, довольно часто попадали на остров, и по мере того как появлялись необходи­мые для их существования растения, оставались здесь. В пищеварительном тракте птиц на остров заносились семена фигового дерева (12) и других растений. Некоторые семе­на попадали сюда, прицепившись к перьям птиц. Если не считать таких отличных пловцов, как питон (13) и варан (14), большинство пресмыкающихся — гекконы (15), агамы (16) и сцинки или их яйца — попадали на остров в основном на плавающих деревьях.

Большая часть растений и животных попали сюда с Явы и Суматры, находящихся примерно в 40 км от Кракатау. Одни организмы приплыли по морю, другие были занесены ветром, третьи - с помощью птиц. Посетившие остров ботаники спустя 9 месяцев после катастрофы зарегистрировали на острове единственное живое существо - плетущего паутину паука.

Цианобактерии, чьи споры были занесены ветром, подготовили условия, в которых начали развиваться пионерные мхи, папоротники и некоторые цветковые растения. Семена некоторых растений были выброшены морем, так же, как и более крупные плоды тропических деревьев, например кокосовой пальмы. Постепенно формировался почвенный покров. Занесенные ветром семена сахарного тростника в 1896 г. дали буйные побеги. Прижились даже крохотные пылеватоподобные семена некоторых прихотливых орхидей.

Спустя 10 лет остров уже был покрыт зеленью. По мере возрождения жизни остров посещали многие виды птиц, но лишь после того, как появились необходимые для их существования растения, они начали вести здесь оседлую жизнь. Поселившиеся птицы в своих пищеварительных трактах приносили семена и плоды многих растений, таких, как, например, семена фигового дерева. Некоторые семена путешествовали, прикрепляясь к их перьям. Постепенно на острове обосновывались и крупные животные. Для миграции они использовали плавающие деревья.

По прошествии четверти века на острове насчитывалось уже 263 вида животных. Помимо обилия насекомых, здесь поселились 16 видов птиц, 2 вида пресмыкающихся и 4 вида улиток. Позже были занесены гекконы, агамы, а отличные пловцы питоны и вараны добрались своим ходом. Спустя 50 лет на Кракатау появился молодой, правда низкорослый, лес, а фауна уже насчитывала около 1200 видов. Таким образом, заселение живыми существами острова Кракатау является примером первичной сукцессии.

Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением - так называемая катастрофическая сукцессия, либо пожаром - пирогенная (от греч. pyr - огонь) сукцессия. Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время являются сукцессиями антропогенными (от греч. anthropos - человек). Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Каждая стадия сукцессии характеризуется изменениями не только в структуре растительности, но и животного компонента биоценоза По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав. Появляющиеся хищники и паразиты контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени является характерной чертой большинства сукцессионных процессов.

Сукцессии характерны как для сухопутных, так и для водных местообитаний. Их можно наблюдать и в мелководных экосистемах (озеро, пруд), и в крупных реках, и даже в океане. Обычно на процессы сукцессии в водных местообитаниях указывают изменения в составе прибрежной растительности и обилии водных животных, главным образом рыбы. Часто при строительстве водохранилищ приходится затапливать водой большие площади суши с более или менее плодородными почвами. Обилие биогенных элементов на этой стадии приводит к вспышке численности рыбы, количество которой затем снижается по мере расходования запасов пищи. В дальнейшем происходит стабилизация обилия рыбного населения, поддерживающаяся определенным уровнем содержания питательных веществ.

Рассматривая сукцессии растительности при создании водохранилищ, можно установить некоторые общие закономерности. Так, во всех случаях формируются сообщества свободноплавающих, прикрепленных растений и прибрежно-водные группировки из рогозов, манника, ежеголовника, тростника и т.д. Такая стадийность зарастания водных местообитаний характерна для многих водных экосистем, однако некоторые стадии могут выпадать в зависимости от конкретных природных условий.

По мере развития биоценоза, происходящего в результате смены различных сукцессионных стадий, изменения его структуры и видового состава протекают до определенного предела, после которого сообщество приходит в относительное стабильное состояние, главным образом за счет стабилизации структуры растительности. Такое относительно устойчивое и равновесное по отношению к внешней среде растительное сообщество носит название климаксового. Таким образом, климакс (от греч. klimax - лестница) представляет собой заключительную стадию развития биоценоза, на которой он находится в равновесном состоянии с окружающей средой довольно продолжительное время.

В таких климаксовых сообществах долгое время сохраняются относительно постоянные потоки вещества и энергии. Видовой состав этих сообществ обычно богат и однороден по структуре. В течение сукцессии биомасса и продукция живых организмов возрастает, а круговорот веществ становится все более замкнутым.

Стабильность экосистемы возможна только при сбалансированном поступлении и отчуждении органического вещества. В этом случае общая живая масса экосистемы остается в устойчивом состоянии. Под экологической стабильностью экосистемы понимается способность ее противостоять внутренним и внешним абиотическим и биотическим факторам среды.