4.2. Пространственная структура популяций.

Типы пространственного распределения

Под пространственной структурой популяции понимаются особенности и характер размещения особей популяции в пространстве.

Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.

Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее).

Одним из важных параметров, определяющих пространственную структуру, является численность особей в популяции. Наблюдая за свойствами различных популяций, будь то популяции животных или растений, можно видеть, что численность их бывает очень различной. Это может быть и сотня деревьев, встречающихся на гектаре соснового леса, и миллионы одноклеточных водорослей в экосистеме пруда или озера, и несколько грифов, живущих на недоступных скалах, и тучи скворцов над только что засеянным ржаным полем.

Численность особей в популяции - одна из важных характеристик при экологических исследованиях, особенно когда речь идет об исчезающих видах растений и животных. Здесь приходится решать вопрос о допустимых минимальных размерах популяции, при которых она способна к самовоспроизведению. Под численностью популяции понимается общее количество особей в популяции.

Проявляя заботу о сохранении вида, человек должен прежде всего думать о сохранении популяции. Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы. Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше критические значения их численности. Для микроорганизмов это миллионы особей, для насекомых – десятки и сотни тысяч, а для крупных млекопитающих – несколько десятков. Численность не должна уменьшаться ниже пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще достаточно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов. Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а стадо северных оленей – 300 – 400 голов.

Определение численности популяции кажется простым только на первый взгляд. Хорошо, если мы имеем дело с особями, постоянно проживающими на данной территории: растения, оседлые, малоподвижные или крупные животные. В этом случае используется наиболее простой способ определения численности - простой подсчет всех особей.

В этом случае все особи можно учесть визуально без особой погрешности. Так, дикие северные олени Кольского полуострова в конце зимы - начале весны скапливаются на небольших горных возвышенностях, где благодаря более тонкому снежному покрову могут докопаться до лишайников, служащих им в это время основным кормом. Зоологи могут облететь на самолете места скоплений животных и подсчитать поголовье оленей в стаде. В этом случае можно провести довольно точный подсчет особей, слагающих популяцию.

Еще легче подсчитать все деревья на определенной лесной площади или травянистые растения на луговой делянке. А как быть, к примеру, с мигрирующими или кочующими животными, рыбным населением водоемов, планктонными организмами и т.п.?

Здесь практикуются другие оценки численности популяции. Для этого используются различные способы. Один из них - мечение или кольцевание. При отлове животных часть из них помечают (случайная выборка) и затем выпускают обратно, чтобы они смешались с остальными членами популяции. Через некоторое время производят повторный отлов, получают еще одну случайную выборку и устанавливают ту долю, которую составляют меченые особи от общего числа пойманных. Затем по величине этой доли устанавливают численность популяции.

Гидробиологи, изучающие мелких и мельчайших придонных животных, употребляют дночерпатель, который позволяет оценить количество особей на определенной поверхности слоя грунта. Изучающие планктон, пользуются особым прибором – батометром, захватывающим определенный объем воды с находящимися там мелкими организмами.

В тех же случаях, когда оценить непосредственно общую численность популяций, растений или микроорганизмов невозможно, прибегают к закладке так называемых пробных учетных площадок (круглых или квадратных) или к отбору отдельных проб и дальнейшему подсчету числа особей в полученных выборках. Полученные таким образом данные позволяют оценить плотность популяции.

Плотность популяции определяется как количество особей вида на единице площади (главным образом земной поверхности) или же в единице объема (водная среда, экспериментальная культура), например, 200 деревьев на 1 га, 50 человек на 1 км², 20 головастиков на 1 м³ воды. В некоторых случаях этот показатель оценивается через число встреч на маршруте движения животного (весенние учеты по пению самцов птиц, оценка популяций перелетных птиц, зимние учеты млекопитающих по следам на снегу и т.п.). Максимальная плотность для различных видов организмов и условий существования сильно варьирует. На одном гектаре земли может обитать значительно больше особей подорожников, чем, скажем, оленей или кабанов. Некоторые виды птиц (пингвины, чайки) образуют так называемые "птичьи базары". Нередки огромные скопления розовых фламинго на некоторых озерах экваториальной Африки. В то же время многие виды среднеевропейских лесных певчих птиц никогда не достигают и 1/10 такой плотности.

Различают среднюю плотность, т.е. количество особей на единице всего пространства, и экологическую плотность, т.е. количество особей на единице обитаемого пространства.

В чем различие между этими показателями можно понять из примера, приведенного Ю. Одумом для лесного аиста, обитающего в заповеднике во Флориде. "В этой местности плотность мелких рыб с падением уровня воды в течение сухого зимнего сезона в целом снижается, но экологическая плотность возрастает, так как по мере сокращения зеркала воды увеличивается число рыб, приходящихся на единицу водной поверхности. Аисты откладывают яйца в такое время, что вылупление птенцов приходится на период пика экологической плотности рыб. Это облегчает родителям ловлю рыбы, которая составляет основную пищу птенцов".

Особи живых организмов (растения, животные, микроорганизмы) обычно распределены в пространстве неравномерно. Причины здесь могут быть самые различные: влияние изменяющихся факторов среды, внутри- и межвидовые взаимоотношения организмов, влияние человека и т.п. Именно поэтому при исследовании отдельных популяций эколог должен всегда иметь в виду, что репрезентативность выборки (соответствие показательности наблюдения действительным характеристикам объекта в целом) зависит не только от размера и метода отбора проб, но и от того, как эти пробы размещаются в пространстве. Для этого необходимо знать закономерности пространственного распределения особей, составляющих популяции.

В общем виде можно выделить три типа распределения особей: случайное, регулярное (равномерное) и групповое (пятнистое, скученное, агрегированное).

Случайное распределение имеет место тогда, когда организмы распределяются в однородной среде. В этом случае сила и направление воздействия абиотических и биотических факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Случайное распределение встречается в природе не очень часто, хотя само действие случайных природных факторов само по себе не редкость. Такое случайное распределение характерно, к примеру, для пауков, обитающих в лесной подстилке.

С данным типом размещения особей в популяции связана концепция "распределения риска" (spreading of risk), Предложенная голландскими исследователями П. Буром и Я. Редингиусом. Она гласит, что численность любого вида в природе поддерживается на определенном уровне (точнее, в определенных границах) постольку, поскольку риск гибели особей от каких-либо неблагоприятных факторов случайно распределен во времени и пространстве. Таким образом, механизм воздействия на популяцию неблагоприятных факторов среды обусловлен случайными процессами. Поэтому популяция, даже если какая-либо ее часть погибнет в результате катастрофического воздействия, не уничтожится, потому что такие катастрофы не происходят сразу во всех или многих местах.

Групповое (пятнистое) распределение свойственно многим организмам, обитающим не только в наземных, но и в водных экосистемах. Это наиболее распространенный тип распределения особей в природных популяциях. Размещение особей группами обусловлено прежде всего микрокомплексностью среды и мозаичностью экологических условий ("пятнистость среды").

В результате скопления особей происходит образование групп разных размеров. Образование этих групп происходит по разным причинам: вследствие локальных различий в местообитаниях, под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий; в связи с процессами размножения, и т.д.

Примеров такого группового распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с место на место многие рыбы. В большие стаи собираются водоплавающие птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Колонии бакланов, гнездящихся на островах возле побережья Перу, достигают численности 10 000 особей при средней плотности три гнезда на 1 м². Северо-американские северные олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя по пути всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.

Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение растений клевера на лугу, пятна мхов и лишайников в тундре, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых лесных опушках и т.п.

Групповое размещение организмов является своеобразным приспособительным фактором в жизни и функционировании популяций отдельных видов. К примеру, у насекомых, образующих большие группы, повышается активность, у особей происходят гормональные изменения, ускоряющие их половое созревание и повышающие плодовитость. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость. Такая оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности организмов, ведущая к повышению их жизнеспособности, получила названия «эффект группы».

Эффект группы выражается в оптимизации физиологических процессов, ведущей к повышению жизенеспособности при совместном существовании. Наиболее характерен он для животных и проявляется в ускорении темпов их роста, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни т т.п. Например, у овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. У зимующих рыб, лягушек, моллюсков, насекомых наблюдается экономия энергетических затрат при скоплениях, что позволяет им наиболее комфортно перенести неблагоприятные условия. Таким образом, даже с учетом частных неблагоприятных отклонений эффект группы способствует процветанию, выживаемости и устойчивости группы организмов в целом.

Регулярное (равномерное) распределение может наблюдаться при сильном антагонизме особей (конкуренции), когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе такой тип распределения встретить трудно, хотя нередко можно наблюдать размещение организмов, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности. Чаще всего при иллюстрации такого типа распределения ссылаются на размещение деревьев в лесу, где конкуренция за свет настолько высока, что они отстоят друг от друга на более или менее равномерное расстояние. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке. Однако, такие примеры «равномерного» распределения достаточно условно.

Регулярное распределение чаще всего можно наблюдать в искусственно созданных человеком сельскохозяйственных системах – садах, огородах. Так, при посадке, равномерно можно распределить яблоневые деревья в саду, используя мерную ленту. В огороде таким образом можно высадить кусты ягодных культур, некоторые овощные растения.