4.6. Взаимодействия между популяциями

Организмы, составляющие природные популяции, не существуют отдельно друг от друга, а обычно находятся во многообразных сложных взаимоотношениях. Поэтому ученые-экологи редко изучают популяционную динамику только одного вида и всегда уделяют много внимания взаимодействиям популяций разных видов.

Разные экологи выделяют неодинаковое количество основных типов взаимодействий между популяциями. Так, в классической сводке Ю.Одума (1986) их девять, М.Бигон, Дж. Харпер и К.Таунсенд рассматривают пять основных типов взаимодействий, многие акцентируют внимание главным образом на конкурентных отношениях.

На наш взгляд, есть смысл привести более развернутую схему взаимодействий между популяциями двух видов.

1. Нейтрализм (от лат. нейтралис - не принадлежащий ни тому, ни другому) - ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них. Полевой василек, растущий среди хлебных злаков и кислица, называемая в народе заячьей капустой, что растет под пологом тенистого елового леса. Между ними нет ни пространственных, ни пищевых, ни иных контактов. Они входят в различные растительные сообщества. Отношения между ними нейтральные. Такого рода взаимоотношения в природе встречаются часто. Примеров можно привести много. Это отношения между дождевым червем и комаром в лесу, городского воробья и деревенского аиста, зайца в лесу и дятла, живущего в дупле дерева.

2. Взаимное конкурентное подавление - обе популяции подавляют друг друга. В качестве примера можно рассмотреть взаимодействие двух видов клевера - ползучего (Trifolium repens) и земляничного (Trifolium fragiferum) в смешанных посевах (рис. Одум, т.1, с. 89 ). На начальных стадиях развития клевер ползучий раньше образует полог листьев и хорошо разрастается, но затем его затеняет клевер земляничный и препятствует росту первого. Таким образом, в смешанных травостоях каждый вид задерживает развитие другого, но оба они оказываются в состоянии завершить жизненный цикл и дать семена, хотя плотность каждого вида понижена. Примером взаимного конкурентного подавления могут служить также отношения между сорняками и культурными растениями, угнетающие обоих партнеров.

3. Конкуренция за общий ресурс - каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Это могут быть опосредованные отношения между видами в борьбе за добывание пищи (соперничество между волками, рысями и лисами в северных лесах, между гиенами и львами в саваннах) и т.п. В данном случае разные виды непосредственно не нападают друг на друга. На их состояние влияет фактор присутствия или отсутствия пищи.

4. Аменсализм (от греч. а - отрицание и лат. менса - стол, трапеза) - одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния. Ель в процессе роста сильно затеняет почву и тем самым вытесняет светолюбивые виды, попавшие под ее полог. Изменяя среду, ель подавляет популяции светолюбивых травянистых растений. На рост же самой ели обратного воздействия не происходит.

5. Хищничество - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее сама зависит от объекта нападения. Хищниками могут быть различные организмы - от простейших до сложноорганизованных. Это львы и волки, пожирающие свою жертву, кровососущие мошки и насекомоядные птицы, это различные виды рыб, поедающие планктонных рачков дафний, и сами дафнии, питающиеся одноклеточными водорослями. Если хищник поедает растения, он называется растительноядным. При этом хищник не умервшляет жертву, а довольствуется лишь поеданием какой-либо ее части. Примером может служить колорадский жук, питающийся культурным картофелем. Всеядные хищники питаются как животной, так и растительной пищей.

6. Протокооперация (буквально первичное сотрудничество - от греч. протос - первый и лат. кооперацио - сотрудничество) - обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения необязательны. В качестве примера протокооперации можно привести описание взаимоотношений между двумя видами, которые наблюдал Римский натуралист Плиний Старший. «Наевшись рыбки, с пастью, наполненной остатками пищи, он предается сну на самом берегу реки; тут небольшая птичка, называемая в Египте трохилусом, чтобы поживиться пищей, предлагает ему раскрыть пасть и очищает ее сперва снаружи, а затем зубы и ее глотку, которую крокодил растягивает не без удовольствия, насколько только возможно». Вот только иной раз бывает, что встреча крокодила со своей подругой не осуществляется.

Птица-носорог во влажном тропическом лесу Малайзии и фиговое дерево (инжир, смоковница) также связаны взаимоотношениями, относящимися к протокооперации. Питаясь плодами инжира, носорог способствует его расселению. Мелкие семена фигового дерева проходят непереваренными через пищевой тракт птицы. Семена вместе с пометом попадают в места со скоплением органики в развилках стеблей древесных пород и дают начало новым растениям. Длинные корни по мере роста инжира спускаются по стволу дерева, дотягиваются до земли, закрепляются там и питают смоковницу.

Еще один распространенный в природе случай протокооперации относится к совместному существованию буйволовых скворцов (волоклюи) и крупных животных (буйволы, носороги, жирафы, антилопы, зебры, крупный рогатый скот). Волоклюи приспособлены к питанию клещами и насекомыми-кровососами, от которых страдают животные. Острые когти и жесткий хвост, служащие опорой, позволяют волоклюям ловко лазать по телу животного в поисках добычи. Присосавшихся клещей птицы, склонив голову набок, срезают как ножницами сжатым с боков клювом. Таким образом, налицо взаимное выгодное сотрудничество организмов.

7. Симбиоз (от греч. - симбиозис - сожительство) - это тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без другого не может.

Этот термин впервые предложил немецкий ботаник Генрих де Бари в 1873 г. Есть такой червячок — конволюта. В его теле живут фотосинтезирующие бактерии. Зачем червячку зеленые сожители? Оказывается, без них личинки конволюты погибают. Самостоятельно питаться этот червячок не может. Бактерии уделяют червяку часть своей первичной продукции фотосинтеза, и сами пользуются продуктами его обмена веществ. Это сожительство представляет собой великолепную систему взаимной пользы.

Классическим примером симбиоза являются лишайники. Они состоят из двух компонентов - гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофного организма (фикобионта) - цианобактерии, водоросли. Гриб доставляет фикобионту воду и неорганические вещества и защищает от высыхания, а также обеспечивает прикрепление к почве. От автотрофного компонента он в свою очередь получает углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза.

Интересный пример симбиоза - взаимосвязь муравьев-листорезов из рода Atta и определенного вида гриба в тропическом лесу. Грибы служат для муравьев пищей. Самих же муравьев можно считать одними из зачинателей земледелия. Взбираясь на деревья, они вырезают острыми челюстями кусочки лепестков и листьев. Такой груз превышает вес тела муравья в 50 раз! Груз перетаскивается в подземные жилища на глубину 4,5-6 метров.

Самое интересное, что муравьи не едят собранные листья, а, утащив их под землю, тщательно крошат, смешав со слюной и экскрементами. Полученная масса служит субстратом для особого гриба, конидиями (споры бесполого размножения некоторых групп грибов) которых они питаются и вскармливают свои личинки. Кроме всего прочего эти рачительные хозяева пропалывают свой «огород» и выделяют вещества, подавляющие рост бактерий. Таким образом, муравьи-листорезы развели настоящее земледельческое хозяйство. Они вносят удоброения, пропалывают огород и собирают урожай. Главное состоит в том, ни гриб, ни муравей самостоятельно друг от друга попросту бы не выжили. Интересно, что когда молодая самка покидает гнездо, чтобы образовать новую колонию, она обязательно прихватывает с собой кусочек грибницы и сразу же начинает обживание ногово места с закладки грибного огорода.

И в завершение рассказа об этой удивительной дружбе, добавим, что, оказывается, у рабочих особей листорезов есть свои телохранители. Маленькие рабочие муравьи забираются на кусочки листьев, которые тянут на себе более крупные собратья, и не слезают оттуда на всем протяжении маршрута.

Природные популяции, как правило, приспосабливаются к совместной жизни друг с другом, образуя более или менее взаимовыгодные формы совместного существования. При этом один из партнеров возлагает на другого задачу регулирования своих отношений с внешней средой. Симбиоз может развиваться на основе пищевых (питание неиспользованными остатками пищи) или пространственных (поселение на поверхности или внутри тела другого, использование нор, гнезд и т.д.) взаимоотношений.

По степени соединения партнеров и по их типовой зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: паразитизм, комменсализм, мутуализм.

Паразитизм выгоден одному из партнеров (паразиту) и вреден другому (хозяину). Комменсализм полезен одному симбионту, но не отражается на другом. Мутуализм - это взаимовыгодное сосуществование.

Паразитизм (от греч. пара - возле и ситос - пища) - одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество паразитов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, различные виды тлей, бактерии, гельминты и др.), растений (петров крест, подъельник обыкновенный, гнездовка настоящая и др.), грибов (различные виды ржавчинных, головневых, мучнисторосяных грибов).

Комменсализм (от лат. ком - с, вместе и менса - стол, трапеза) - одна популяция извлекает пользу от объединения, а для другой это объединение безразлично. Таким образом, одиц вид (или популяция) извлекает пользу от сожительства, а другой вид (или популяция) ничего не выигрывает от этого, но и не страдает.

Часто под комменсализмом понимают такое сожительство, при котором один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого, не причиняя ему вреда. Такую разновидность комменсализма, основанную на потреблении остатков пищи хозяев, называют нахлебничеством.

Таковы взаимодействия между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Для крупных организмов можно привести пример сожительства рыб-лоцманов и крупных хищных акул. С одной стороны рыбы-лоцманы находятся в относительной безопасности, а с другой, им перепадают остатки несъеденной акулами пищи. На акул присутствие этих рыб не оказывает никакого влияния.

Известный путешественник Тур Хейердал так описывает в своей книге "Экспедиция "Кон-Тики" акулью свиту. "Смотришь на гребень, а там, словно за стеклянной стеной, прямо на тебя не спеша идет акула, и лоцманы снуют у нее перед мордой... Это небольшая сигаровидная рыбка, полосатая, как зебра; лоцманы стаями вертятся перед носом акулы, образуя ее свиту. Свое название они получили потому, что их долго считали как бы проводниками плохо видящих акул. На самом деле лоцманы сами лишь слепо следуют за акулой и уходят вперед только тогда, когда в поле зрения появляется что-то съедобное."

Нередко можно встретить такую форму взаимоотношений между видами, как квартирантство. Под последним понимается сожительство организмов; когда один из видов поселяется в жилище другого или близ него. Такой тип взаимоотношений широко распространен у растений - примером могут служить лианы и эпифиты (орхидеи, лишайники, мхи), поселяющиеся непосредственно на стволах и ветвях деревьев. В гнездах ихорах грызунов обитает множество видов членистоногих, некоторые выбы прячутся под зонтиками медуз со стрекательными нитями. Рыба горчак откладывает икру в убежище - мантию двустворчатого моллюска, не принося ему вреда.

Иллюстрацией взаимоотношений видов-комменсалов может также служить поведение средиземноморского вида рыбы карапуса (Campus acus) в полости тела некоторых видов голотурий (морские беспозвоночные, относящиеся к типу иглокожих – Echinodermatа). Для карапуса полость голотурии - своего рода убежище, для голотурии же присутствие карапуса безразлично. Никакой выгоды она от такого сожительства не имеет.

Еще одни пример. Сапсан - вид сокола, обитающий в Сибири и Казахстане. Он имеет огромное значение для выживания представителей нескольких вымирающих видов - гуся, например, и краснозобой казарки, поскольку защищает их от прожорливых песцов. Слабенькие гуси не в состоянии самостоятельно отогнать этих хищников от своих гнезд, а посему и предпочитают гнездиться поближе к сапсанам. Соколам такое соседство безразлично. Гуси же от такого объединения получают явную выгоду.

Особенно часто комменсализм можно наблюдать в морской или океанической среде. Практически в каждой норке червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска обитают «незваные гости», которые получают здесь укрытие, но не приносят хозяину ни пользы, ни вреда.

Мутуализм (от лат. мутуус - взаимный) - связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Классический пример мутуализма - сотрудничество между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми. Насекомое получает необходимый ему нектар, а взамен осуществляет столь необходимый для растения акт опыления. При отсутствии опылителей растения во многих случаях оказались бы на грани вымирания, а насекомые без растительной пищи погибли бы.

Преимущества при мутуалистических отношениях могут быть разные. В одних случаях это использование пищевого ресурса одним из партнеров и охрана от посягательств врагов - для другого. Иногда один из видов имеет выигрыш в пище, а другой освобождается при этом от вредителей. Мелкие крабы-отшельники имеют мягкое беззащитное тело, и поэтому в качестве убежищ используют пустые раковины. В узком конце такой раковины обычно селится мелкий кольчатый червь. Он использует объедки, оставленные после пиршества краба, а со своей стороны поддерживает чистоту в раковине. Часто на таких раковинах поселяются актинии, которые своими щупальцами отпугивают от крабов хищников, взамен получают возможность мигрировать на новые пищевые поля вместе с раковиной защищаемого ими краба.

Мутуалистическими отношениями является взаимосвязь между жвачными животными (олени, крупный рогатый скот, антилопы) и бактериями, обитающими в их рубце (один из четырех отделов желудка жвачных). Рубец населен многочисленными бактериями из родов Bacteroides, Ruminococcus, Clostridium, Vethanobacterium и др. Бактерии рубца приспособлены только к анаэробным (бескислородным) условиям, и многие виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут. Основная пища жвачных - целлюлоза и другие растительные волокна. Однако сами животные лишены ферментов, которые способны разлагать растительный материал. Бактерии же выделяют целллюлозоразрушающие ферменты. Продукты микробной ферментации используются организмом-хозяином, а последний создает для бактерий непрерывный приток субстратов (растительная целлюлоза) и контролирует условия его сбраживания (нейтрализуя слюной излишнюю кислотность среды, где обитают бактерии).

Конечно, не все взаимоотношения между популяциями равноценны в экологическом отношении: одни из них встречаются реже, другие необязательны, третьи, такие, как конкуренция, являются главным механизмом возникновения экологического разнообразия.