3.5. Концепция лимитирующих факторов

В 1840 г. немецкий ученый-агрохимик Юстус Либих выпустил небольшую книжку "Химия в приложении к земледелию и физиологии". В ней он описывал процессы питания растений и влияние разнообразных факторов и элементов питания на их рост. Ученый установил, что урожай культур зачастую ограничивается (лимитируется) не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, такими, как, к примеру, углекислый газ и вода, (обычно эти вещества присутствуют в среде в изобилии), а теми, которые необходимы в минимальных количествах, но которых и в почве очень мало (например, цинк). Он писал: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени».

Юстус Либих (1803–1873) родился в Дармштадте (Германия). Его отец, владелец аптекарского магазина, держал за городом небольшую примитивную мастерскую (точнее, лабораторию) для изготовления некоторых своих товаров. Поэтому юный Либих познакомился с химией довольно рано.

Осенью 1820 года исполнилось его сокровенное желание: изучать химию в университете в Бонне! Еще через два года Либиху была присуждена стипендия, которая дала ему возможность продолжить образование в Париже.

Свою первую работу, посвященную связи между неорганической химией и химией растений, Либих опубликовал, будучи двадцатилетним парижским студентом. За эту работу ему присвоили докторскую степень.

Если считать, что гумус (перегной) и вода - основные источники питания растений, то можно объяснить колебания в урожайности и предсказать, как будет меняться плодородие почв. Это долгое время никем не подвергалось сомнению. Но однажды Либих выступил с новой трактовкой давно известных вопросов. Он подробно рассмотрел круговорот химических элементов в живой и неживой природе и сделал вывод: в растениях обязательно содержатся десять химических элементов - углерод, водород, кислород, азот, фосфор, кальций , калий, сера, магний и железо. Среди этих элементов лишь азот, кислород, водород и углерод всегда присутствуют в природе в достаточном растению количестве: ведь это элементы, которые входят в состав воды и воздуха.

Остальные шесть элементов растения черпают из почвы, и если хотя бы одного из них не хватает, срабатывает "закон минимума", согласно которому элемент, которого меньше, чем нужно, и определяет плодородие (или, наоборот, неплодородие) почвы.

Либих утверждал, что "основным принципом земледелия следует считать требование, чтобы почве в полной мере было возвращено то, что у нее было взято. В какой форме будет осуществлен этот возврат - в виде навоза животных, в виде золы или костей - это более или менее безразлично. Наступает время, когда пашня и каждое растение будет обеспечено необходимым для него удобрением, которое будет изготовляться на химических заводах".

Либих считается одним из основоположников агрохимии и биохимии. Он обосновал теорию минерального питания растений, и создал научные основы повышения плодородия почвы. Исследовал роль углекислого газа и связанного азота в физиологии растений. Изучал проблемы питания, предложил делить пищевые продукты на жиры, белки и углеводы, установил, что жиры и углеводы служат для организма своего рода топливом. Человечество обязано Либиху многим. Своими открытиями он обеспечил основу пропитания населения планеты: изобрел минеральные удобрения, разработал рецепт хлеба из муки грубого помола с отрубями и мясной экстракт, изобрел пекарский порошок и кофейный экстракт, разработал некоторые виды детского питания.

Либих коренным образом перестроил существовавшую до него систему преподавания химии, введя в широком масштабе лабораторные занятия и самостоятельные исследования студентов. Его система распространилась за пределы Германии и до сих пор является общепринятой во многих странах.

Среди основных его трудов – Органическая химия в ее приложениях к физиологии и патологии (Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Physiologie und Pathologie, 1842), и Естественные законы земледелия (The natural laws of husbandry, 1865).

Либих обобщил свои представления и результаты исследований в тезисах, вышедших в 1855 г. Тогда же и появилось выражение "закон минимума Либиха", хотя сам Либих ни о каком законе не говорил. Он писал: "Если в почве или в атмосфере один из элементов, участвующих в питании растений, находится в недостаточном количестве или не обладает достаточной усвояемостью, растение не развивается или развивается плохо. Элемент, полностью отсутствующий или не находящийся в нужном количестве, препятствует прочим питательным соединениям произвести их эффект, или, по крайней мере, уменьшает их питательное действие... Отсутствие или недостаток одного из необходимых элементов при наличии в почве всех прочих делает последнюю бесплодной для всех растений, для жизни которых этот элемент необходим".

В простейшем виде, применительно к конкретным опытам ученого, закон минимума Либиха гласит: рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве (минимуме). В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Жизненные возможности лимитируют экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму. Отсюда следует важный вывод: дальнейшее снижение действия необходимого фактора ведет к гибели организма либо к разрушению экосистемы в целом.

Закон минимума Либиха можно пояснить на таких примерах. Пусть в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например, бора или цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если же мы добавим в почву нужное количество бора (цинка), это приведет к увеличению урожая. Но если мы будем вносить любые другие химические соединения (например, азот, фосфор, калий) и даже добьемся того, что все они будут содержаться в оптимальных количествах, а бор (цинк) будет отсутствовать – это не даст никакого эффекта. Точно также, если кислотность (рН) почвы отклоняется от оптимума, например, для озимой ржи, то никакие агротехнические мероприятия, кроме снижающего кислотность известкования, не помогут существенно увеличить урожайнисть этой культуры.

Следует заметить, что наиболее четко закон минимума соблюдается тогда, когда речь идет о незаменимых ресурсах. Например если растению не хватает фосфора, то повысить урожай этого растения выше некоторого предела невозможно, даже если фосфор заменить увеличенной дозой натрия, азота, калия, либо какого-нибудь другого элемента. Поскольку функции фосфора в биохимических процессах не могут выполняться никакими другими элементами, очевидно, что именно фосфор следует добавить, чтобы урожай превысил достигнутый ранее предел.

При формулировании своих обобщений Либих пользовался определением "лимитирующий" по отношению к факторам среды. В экологии под лимитирующим (ограничивающим) фактором понимается любой фактор, который ограничивает процесс развития или существования организма, вида или сообщества. Им может быть любой из действующих в природе экологических факторов: вода, тепло, свет, ветер, рельеф, содержание в почве необходимых для жизнедеятельности растений солей и химических элементов, а в водной среде - химизм и качество воды, количество доступного кислорода и углекислого газа. Такими факторами могут быть конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита.

В Мировом океане, к примеру, развитие жизни лимитируется главным образом недостатком азота и фосфора. Поэтому любой подъем на поверхность донных вод, обогащенных этими минеральными элементами, оказывает благотворное влияние на развитие жизни. Особенно ярко это проявляется в тропических и субтропических районах. Такое явление подъема глубинных океанических вод к поверхности называется апвеллингом (от англ. up - наверх и to well - хлынуть). Зоны апвеллинга встречаются там, где ветры постоянно отгоняют воду от крутого берегового склона. Холодная вода, поднимаясь с глубин океана, несет с собой накопленные биогенные элементы. Именно поэтому в таких зонах продуктивность выше. Здесь наблюдается значительное увеличение численности популяций рыб. Процесс апвеллинга поддерживает также и многочисленные популяции морских птиц, которые откладывают на берегах и островах огромные массы так называемого гуано, богатого нитратами и фосфатами. Зоны апвеллинга - это наиболее рыбопродуктивные области океанов, где особенно развит рыбный промысел.

Изучая различное лимитирующее действие экологических факторов на насекомых, американский зоолог Виктор Эрнест Шелфорд (1877-1968) пришел к выводу, что лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло, вода. В экологии такое положение носит название закона толерантности Шелфорда, сформулированного им в 1913 г. Он гласит: лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия. Диапазон между этими величинами определяет величину выносливости организма. Каждый организм можно характеризовать экологическим минимумом и экологическим максимумом.

Рис. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Диапазон толерантности по каждому фактору ограничен его минимальными и максимальными значениями, в пределах которых только и может существовать данный организм. (рис. ).

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.

Для выражения степени толерантности в экологии применяются термины, использующие приставки стено- (узкий) и эври- (широкий). Маловыносливые организмы, узкоограниченные каким-либо экологическим фактором и способные обитать только в условиях устойчивого постоянства этого факторы называют стенобионтами. К ним обычно принадлежат многие паразиты, виды, обитающие на океанических глубинах, в пещерах, тропических лесах. Напротив, организмы, способные существовать при широких амплитудах изменчивости факторов окружающей среды, называют эврибионтами. Они способны выносить широкую амплитуду интенсивности различных экологических факторов. К ним относятся многие наземные животные. Например, ареал обитания лисицы распространяется от лесотундры до степей.

Если хотят подчеркнуть отношение организма к конкретному фактору, то используют термины, первая часть которых образована приставками стено- или эври-, а вторая содержит указание на конкретный фактор, например: эвритермные организмы - имеющие широкий температурный интервал (многие насекомые), стенотермные организмы – приспособившиеся к узкой амплитуде температур (для растений тропических лесов колебания температуры в пределах +5... +8 градусов С могут быть губительными). (рис. ).

Таким образом, по отношению к определенным экологическим факторам организмы могут подразделяться на:

■ стенотермные - эвритермные (по отношению к температуре),

■ стеногидрические - эвригидрические (по отношению к воде),

■ стеногалинные - эвригалинные (по отношению к солености),

■ стенофагные - эврифагные (по отношению к пище),

■ стеноойкные - эвриойкные (по отношению к местообитанию),

■ стенобатные – эврибатные (по отношению к давлению воды).

Как отмечают многие экологи, смысл закона толерантности вполне понятен. Плохо как недокормить, так и перекормить растение либо животное. Из этого закона вытекает следующее следствие: любой избыток вещества или энергии является загрязняющим среду компонентом. Например, в засушливых областях избыток воды вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель.

Концепция лимитирующих факторов оказалась весьма важной и полезной для экологов, вынужденных принимать решения в экстремальных ситуациях. Как известно, взимоотношения между средой и организмом в природе весьма сложны, многообразны и отличаются поливариантностью. Экологу подчас весьма трудно принять правильное решение, касающееся какой-либо ситуации или вида организма. Однако в каждой конкретной ситуации всегда возможно выделить наиболее слабые связи между организмами, составляющими сообщество, либо между организмами и средой. Следующий шаг - концентрация внимания на тех факторах внешней среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться либо лимитирующими, либо критическими.

Изучая рыб, обитающих в пруду, который получает нагретую воду от электростанции, исследователи констатировали повышенную смертность в их популяции. Анализ показал, что температура воды является лимитирующим фактором, сдерживающим размножение и сохранение популяции. Рыбы вынуждены были тратить всю энергию или большую ее часть на преодоление теплового стресса. В связи с этим им не хватало энергии на добывание пищи и на деятельность, связанную с размножением.

Итак, для каждого вида существуют пределы значений жизненно необходимых факторов абиотической среды, которые ограничивают зону его толерантности (устойчивости). Живой организм может существовать в некотором определенном интервале значений факторов. Чем шире этот интервал, тем больше устойчивость или толерантность данного организма. Закон толерантности является одним из основополагающих принципов современной экологии.