4. Живые организмы как среда жизни

В течение всей жизни или части жизненного цикла многие видыгетеротрофных организмов обитают в других живых организмах, телакоторых служат для них средой, значительно отличающейся от внешней посвоим свойствам. Использование одними живыми организмами других вкачестве среды обитания - древнее и широко распространенное явление вприроде. Установлено, что прокариотические организмы (бактерии,актиномицеты, сине-зеленые водоросли) имеют сожителей. У большогочисла одноклеточных эукариотических форм (красные, зеленые идиатомовые водоросли, амебы, радиолярии и др.) обнаружены

внутриклеточные паразиты и симбионты. Практически нет ни одного видамногоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Чемвыше организация хозяев, чем больше степень дифференцированности ихтканей и органов, тем более разнообразные условия они могутпредоставить своим сожителям.

Паразитизм - явление столь всеобщее, что единственные живыесущества, не подверженные нападению паразитов, это те паразиты,которые представляют собой последнее звено длинной цепи питания.Однако чем ниже на эволюционной лестнице находится та или иная группаживых организмов, тем больше она включает видов паразитов. Некоторыегруппы низших животных, особенно это касается плоских червей, нематоди некоторых членистоногих, состоят исключительно из паразитическихформ. У позвоночных паразитизм как способ существования встречаетсякрайне редко. В царстве растений паразиты широко распространены средигрибов.

Несколько паразитирующих видов есть и среди высших цветковыхрастений, например, омела, повилика и другие.

Для животных и растений, ведущих паразитический образ жизни,организм, на котором или в котором они поселяются (хозяин) являетсяспецифической средой обитания. Большая часть паразитов практическиполностью утратила связь с внешним миром, и все стадии их развитияпроисходят в организме хозяев, например, малярийный плазмодий.

Между паразитами и хозяевами в процессе эволюции возниклисложные взаимоотношения. Различные стороны этих взаимоотношенийотражают пути возникновения паразитизма.

Первый путь - "квартиранство". Нередко более мелкий организмпоселяется в жилище более крупного или вблизи него и со временемпереходит на тело хозяина, а затем и внутрь, переключаясь на питание засчет его жизненных соков и, таким образом, причиняя ему вред.Квартирант может превратиться в конечном итоге в паразита, а телохозяина становится для него средой обитания.

Второй путь перехода к паразитизму - через хищничество. Так,хищник при нападении на крупную добычу, которую не можетуничтожить и съесть сразу, при определенных условиях проникнув внутрьтела хозяина и найдя там благоприятную среду - обилие пищи, можетпревратиться в паразита. Организм хозяина для паразита становитсясредой обитания.

Третий путь - случайное проникновение будущего паразита ворганизм хозяина. Например, крупные животные могут заглатывать спищей мелкие формы, некоторые из них не погибают, а, приспосабливаяськ новым условиям, превращаются в паразитов.

В природе сохранилось немало примеров этих трех путей переходаот квартиранства, хищничества и случайного паразитирования к

подлинному паразитизму. Вместе с тем сегодня трудно сказать, когда наЗемле появился первый паразит, от какой группы животных или растенийон произошел

Паразитов обычно делят на две группы: эктопаразитов иэндопаразитов.

Эктопаразиты - это наружные паразиты, обитающие наповерхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи).

Эндопаразиты - внутренние паразиты, живущие внутри телахозяина. Это большинство гельминтов, бактерии, вирусы, паразитическиепростейшие.

Различают стационарный и временный паразитизм. Пристационарном паразитизме паразит на длительное время, что на всюжизнь, связывает себя с хозяином. Стационарные паразиты могут бытьприурочены к одному хозяину (постоянные): вши, пухоеды, чесоточныезудни - или развитие их протекает со сменой хозяев (периодические):многие ленточные черви, сосальщики. Так, малярийный плазмодийопределенную часть жизни проводит в малярийном комаре(окончательный хозяин). Промежуточным хозяином является человек.

Окончательным хозяином служит тот организм, в котором обитаетполовозрелая форма паразита, а промежуточным - в котором паразитпроходит личиночную, неполовозрелую стадию.

При временном паразитизме паразиты не всю свою жизнь связываютс хозяином, а часть ее проводят свободно. К ним относят кровососущихдвукрылых и многих клопов.

Паразиты обитают в специфических условиях внутренней средыхозяина. С одной стороны это дает им ряд экологических преимуществ, а сдругой - затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению сосвободноживущими видами.

Одним из главных преимуществ паразитов является обильноеснабжение пищей за счет содержимого клеток, соков и тканей тела хозяинаили содержимого его кишечника. Обильная и легкодоступная пища служитусловием быстрого роста паразитов.

Практически неограниченные пищевые ресурсы служат дляпаразитов также условием высокого потенциала их размножения, котороеобеспечивает им вероятность заражения других хозяев.

Вторым важным экологическим преимуществом для обитателейживых организмов является их защищенность от непосредственноговоздействия факторов внешней среды.

Защищенность от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи,относительная стабильность условий делают ненужной сложнуюдифференцировку тела, и поэтому многие внутренние паразиты исимбионты характеризуются в эволюции вторичным упрощениемстроения, включая потерю целых систем органов.

В связи с паразитическим образом жизни у растений редуцируетсяряд физиологических функций и соответствующих органов. Например,отсутствуют или сильно редуцированы корни. Потери способности кфотосинтезу привела к отсутствию хлорофилла.

Для паразитов выход во внешнюю среду как правило, чреватмногими опасностями, поэтому на той стадии жизненного цикла, которуюпаразиты проводят вне хозяина, у них развиваются различные защитныеприспособления, позволяющие пережить этот критический период(толстые и многослойные оболочки яиц гельминтов, цисты кишечныхамеб, ооцисты со спорами кокцидий, способность к анабиозу у рядаличинок нематод и др.). При отсутствии же в жизненном цикле паразитовстадии выхода во внешнюю среду, как у малярийного плазмодия, такихзащитных приспособлений не обнаруживается.

Основные экологические трудности, с которыми сталкиваютсявнутренние сожители живых организмов, - это ограниченность жизненногопространства для внутриклеточных и тканевых обитателей, сложностиснабжения кислородом, трудность распространения от одной особи хозяевк другим, а также защитные реакции организма хозяина против паразитов.Ограниченность жизненного пространства особенно сказывается наразмерах и форме внутриклеточных паразитов. Так, грегарины, живущие вполости кишечника, - крупные споровики со сложно расчлененнойклеткой, тогда как малярийные плазмодии, являющиесявнутриклеточными паразитами, отличаются мелкими размерами иупрощенным внешним строением.

Недостаток кислорода в тканях и особенно в желудочно-кишечномтракте организмов - хозяев приводит к тому, что у многоклеточныхобитателей внутри организменной среды вырабатываетсяпреимущественно анаэробный тип обмена. Необходимая для работыклеток энергия высвобождается за счет разных видов брожения, а не засчет дыхания.

Среда обитания паразитов ограничена как во времени (жизньюхозяина), так и в пространстве. Поэтому основные адаптации направленына возможность распространения в этой среде, передачи от одного хозяинак другому. Так, для паразита растений очень важно обеспечить контакт схозяином, начиная с прорастания семян. Семена многих паразитическихвидов не прорастают в почве до тех пор, пока не окажутся вблизи корнейрастений-хозяев, от которых в почву поступают выделения,стимулирующие прорастание семян паразита и определяющиенаправление роста его присосок. Проростки некоторых паразитов(повилик, заразих) производят винтообразные движения "в поисках" корняили стебля растения-хозяина.

Важная адаптация паразитов - синхронизация их жизненных цикловс сезонным развитием растений-хозяев - позволяет осуществить заражение

хозяина в нужный момент. Это явление широко известно для многихпаразитических грибов.

Существенными адаптациями паразитов являются повышеннаяспособность к размножению, выработка сложных жизненных циклов,использование переносчиков и промежуточных хозяев.

Громадная плодовитость, свойственная паразитам, получиланазвание "закона большого числа яиц". Так, человеческая аскаридапродуцирует в среднем 250 тысяч яиц за сутки, а за всю жизнь - свыше 50миллионов.

У ряда паразитов приспособления к умножению потомствапроявляются в виде партеногенеза, полиэмбрионии (клетки одногоделящегося яйца дают начало множеству зародышей), беспологоразмножения (почкование у пузырчатых стадий ленточных червей). Этоприводит к чередованию поколений - полового и партеногенетичеекогоили полового и бесполых.

Адаптации паразита к существованию на определенном хозяиневключает также весьма тонкую биохимическую специализацию -выработку определенного набора ферментов, облегчающих проникновениев тело хозяина и использование поступающих от него веществ

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания другихвидов - возникает явление сверхпаразитизма, или гиперпаразитизма.Например, для паразита капустной белянки наездника известно более 20видов вторичных паразитов из перепончатокрылых. Явлениясверхпаразитизма в растительном мире сравнительно редки. К нимотносятся случаи поселения одного вида омелы на другом в тропическихлесах Индии.

Живые организмы не только испытывают воздействия со стороныпаразитов, но и энергично реагируют на них. Паразиты как обитателиживой среды должны преодолевать сопротивление организма хозяина, егозащитные реакции. Это сопротивление паразитам носит названиеактивного иммунитета. Здоровые, полноценные особи животных ирастений обладают действительными защитными приспособлениями,которые не позволяют проникать в них патогенным организмам. Так, уживотных защитной реакцией от вторжения посторонних организмовявляется выработка гуморального иммунитета, т.е. образование в кровихозяина специфических белковых веществ, антител, которые подавляютпаразитов. Выработка иммунитета стимулируется токсинами паразита ичасто предохраняет от повторных заражений. Устойчивость хвойныхдеревьев к нападению стволовых вредителей (жуков-короедов, усачей идр.) обеспечивается, прежде всего, выделением смолы, содержащейсоединения, токсичные для этих насекомых. Ослабленные же деревьятеряют сопротивляемость, подвергаются заселению насекомыми-вредителями, поражаются грибами и т.д.

В ряде случаев организм хозяина отвечает на вторжение паразитаразрастанием окружающих его тканей, образованием своеобразнойкапсулы, которая изолирует паразита. Нередко такая изоляция приводит кгибели паразита.

Отношения между паразитом и хозяином в растительном иживотном мирах на популяционном и видовом уровнях определеннымобразом уравновешены. Очевидно, паразит не может размножаться дотакой степени, чтобы привести к вымиранию популяции хозяина и лишитьсебя "кормовой базы". Регулятором равновесия служит относительномедленное воздействие на хозяина некоторых паразитов, таких, как грибы,вызывающие ржавчину, головню, мучнистую росу на зерновых культурах,а иногда даже наблюдается некоторая биохимическая стимуляция ростахозяина со стороны паразита. Следовательно, паразиты, так же, как исвободноживущие виды, имеют сложную систему приспособлений к своейсреде обитания. Их строение и организация отражает специфику этойсреды. У представителей разных групп, ведущих паразитический образжизни, развиваются сходные типы приспособлений.

Таблица 3

Сравнительная характеристика сред обитания и адаптаций к ним живых

организмов