2. Назелто-воздушная среда жизни

В ходе эволюции наземно-воздушная среда была освоеназначительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала такихприспособлений, которые стали возможными только при сравнительновысоком уровне организации как растений, так и животных. Особенностьюназемно-воздушной среды жизни является то, что организмы, которыездесь обитают, окружены газообразной средой, характеризующейсянизкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержаниемкислорода. Как правило, животные в этой среде передвигаются по почве(твердый субстрат), а растений укореняются в ней.

В наземно-воздушной среде действующие экологические факторыимеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность светав сравнении с другими средами, значительные колебания температуры,изменение влажности в зависимости от географического положения,сезона и времени суток.

В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушнойсреды выработались характерные морфологические, физиологические,поведенческие и другие адаптации. Например, появились органы, которыеобеспечивают непосредственное усвоение атмосферного кислорода впроцессе дыхания (легкие и трахеи животных, устьица растений)Получили сильное развитие скелетные образования (скелет животных,механические и опорные ткани растений), которые поддерживают тело вусловиях незначительной плотности среды. Выработапись приспособлениядля защиты от неблагоприятных факторов, таких, как периодичность иритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмытерморегуляции и др. Сформировалась тесная связь с почвой (конечностиживотных, корни растений), выработатась подвижность животных впоисках пищи, появились переносимые воздушными течениями семена,плоды и пыльца растений, летающие животные.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу инезначительную опорность. Все обитатели воздушной среды тесно связаныс поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры.Плотность воздушной среды не оказывает высокого сопротивленияорганизмам при их передвижении по поверхности земли, однакозатрудняет перемещение по вертикали. Для большинства организмовпребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу иразмеры наземных организмов. Самые крупные животные, обитающие наповерхности земли, меньше, чем гиганты водной среды. Крупныемлекопитающие (размером и массой современного кита) не могли бы житьна суше, так как были бы раздавлены собственной тяжестью. Гигантскиеящеры мезозоя вели полуводный образ жизни. Другой пример: высокиепрямостоячие растения секвойи, достигающие 100 м, обладают мощнойопорной древесиной, в то время как в слоевищах гигантских, бурыхводорослей, вырастающих до 50 м, механические элементы лишь слабообособлены в сердцевинной части таллома.

Малая плотность воздуха создает незначительную сопротивляемостьпередвижению. Экологические выгоды этого свойства воздушной средыиспользовали многие наземные животные в ходе эволюции, приобретяспособность к полету. 75 % всех видов наземных животных способны кактивному полету. Это большей частью насекомые и птицы, новстречаются и млекопитающие, и рептилии. Наземные животные летают,главным образом, с помощью мускульных усилий. Некоторые животныемогут и планировать за счет воздушных течений.

Вследствие подвижности воздуха, которая существует в нижнихслоях атмосферы, вертикального и горизонтального передвижениявоздушных масс, возможен пассивный полет отдельных видов организмов.Для пассивного полета у организмов имеются специальные адаптации -мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильногорасчленение, большой относительной поверхности крыльев,использование паутины и т.д.

В расселении растений, животных и микроорганизмов главную рольиграют вертикальные конвекционные потоки воздуха и слабые ветры.Бури, ураганы оказывают также существенное экологическое воздействиена наземные организмы. Довольно часто сильные ветры, особенно дующиев одном направлении, изгибают ветви, стволы деревьев в подветреннуюсторону и служат причиной образования флагообразных форм крон

В районах, где постоянно дует сильный ветер, как правило, беденвидовой состав мелких летающих животных, так как они не способнысопротивляться мощным воздушным потокам. Так. медоносная пчелалетит только при силе ветра до 7-8 м/сек., а тля - при очень слабом ветре непревышающем 2,2 м/сек. У животных этих мест развиваются плотныепокровы, предохраняющие тело от охлаждения и потерь влаги. Наокеанических островах с постоянными, сильными ветрами преобладаютптицы и особенно насекомые, утратившие способность к полету, у нихотсутствуют крылья, так как тех, кто способен подняться в воздух, сноситветром в море, и они погибают.

Ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растений,что особенно сильно проявляется при суховеях, иссушающих воздух, иможет приводить к гибели растений.

У растений и животных к световым условиям наземно-воздушнойсреды вырабатываются различные адаптации, которые охватываютразличные, жизненные функции. Установлено, что у светолюбивыхрастений ростовые процессы более чутко реагируют на недостаток светапо сравнению с теневыми растениями. В результате наблюдаетсяусиленное вытягивание стеблей, которое помогает растениям пробиться ксвету, в верхние ярусы растительных сообществ.

Основные физиологические адаптации к свету лежат в сферефотосинтеза.

Своеобразной формой физиологической адаптации при резкомнедостатке света служит потеря растением способности к фотосинтезу,переход к гетеротрофному питанию готовыми органическими веществами.Иногда такой переход становился безвозвратным из-за потери растениямихлорофилла, например, орхидеи тенистых еловых лесов, вертляница. Ониживут за счет мертвых органических остатков, получаемых от древесныхпород и других растений.

Для подавляющего большинства наземных животных с дневной иночной активностью, зрение представляет один из способов ориентацииимеет важное значение для поисков добычи. Многие виды животныхобладают и цветным видением. В связи с этим у животных, особенножертв, возникли приспособительные особенности. К ним относятсязащитная, маскирующая и предупреждающая окраска,покровительственное сходство, мимикрия и т.п. Возникновение яркоокрашенных цветков высших растений также связано с особенностями зрительного аппарата опылителей и, в конечном счете, со световымрежимом среды.

Одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушнойсреды жизни - дефицит влаги. Эволюция-наземных организмов проходилапутем приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимывлажности среды на суше разнообразны - от полного и постоянногонасыщения воздуха водяными парами, где в год выпадает несколько тысячмиллиметров осадков (области экваториального и муссонно-тропическогоклимата) до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь.

Водообеспечение наземных организмов зависит от режимавыпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близостигрунтовых вод и т.п. Это способствовало развитию у наземных организмовмножества адаптаций к различным режимам водообеспечения - этопереход от обитающих в воде низших водорослей с клетками без вакуолейк первичным пойкилогидрическим наземным водорослям; образованиевакуолей у водных зеленых и харовых водорослей; переход от имеющих

вакуоли таллофитов к гомойогидрическим кормофитам (распространениемхов - гидрофитов еще ограничено местообитаниями с высокойвлажностью воздуха, в сухих местообитаниях мхи становятся вторичнопойкилогидрическими); среди папоротников и покрытосеменных (но несреди голосеменных) также имеются вторично пойкилогидрическиеформы. Большинство листостебельных растений гомойогидричныблагодаря наличию у них кутикулярной защиты от транспирации исильной вакуолизации их клеток. Следует отметить, что ксерофильностьживотных и растений свойственна только наземно-воздушной среде

Отличительной чертой наземно-воздушной среды является большойразмах температурных колебаний. В большинстве районов суши суточныеи годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Особеннозначительны изменения температуры воздуха в пустынях и в приполярныхконтинентальных районах. Например, сезонный размах температур впустынях Средней Азии 68-77°С, а суточный - 25-38°С. В окрестностяхЯкутска среднеянварская температура воздуха минус 43°С,среднеиюльская - плюс 19°С. В Зауралье годовой ход температуры воздухарезкий и сочетается с большой изменчивостью температур зимних ивесенних месяцев в разные годы. Самым холодным является январь,средняя температура воздуха составляет мину 16-19° С, в отдельные годапонижается до минус 50° С, самый теплый месяц июль с температурой от17,2 до 19,5^е С. Максимальные плюсовые температуры 38-41° С.

Еще более значительны колебания температуры на поверхностипочвы.

Наземные растения занимают зону, прилежащую к поверхностипочвы, т.е. к "поверхности раздела", на которой совершается переходпадающих лучей из одной среды в другую, - из прозрачной внепрозрачную. На этой поверхности создается особый тепловой режим:днем происходит сильное нагревание благодаря поглощению тепловыхлучей, ночью - сильное охлаждение вследствие лучеиспускания. Поэтомуприземный слой воздуха испытывает наиболее резкие суточные колебаниятемператур, которые в наибольшей степени выражены над оголеннойпочвой

Устойчивость к температурным изменениям среды у наземныхорганизмов различна и зависит от конкретного местообитания, гдепротекает их жизнь. Так, наземные листостебельные растения вбольшинстве своем растут в широком температурном диапазоне, т.е.являются эвритермными. Их жизненный интервал в активном состояниипростирается, как правило, от 5 до +55° , при этом между +5 и +40° С этирастения продуктивны. Растения континентальных областей, развиваютсялучше всего, когда ночь на 10-15° С холоднее, чем день Это относится кбольшинству растений умеренной зоны - при разнице температур 5-10° С.а тропические растения при еще меньшей амплитуде, около 3^е С.

Для достижения определенной стадии развития, например, унасекомых - от яйца до имагинальной стадии всегда требуетсяопределенная сумма температур. Произведение эффективной температуры(температуры выше нулевого пункта развития) дает специфическую дляданного вида термальную постоянную развития.

Растения как пойкилотермные организмы не имеют собственнойстабильной температуры тела. Их температура определяется тепловымбалансом, т.е. соотношением поглощения и отдачи энергии. Эти величинызависят от многих свойств как окружающей среды (количествапоступающей солнечной радиации, температуры окружающего воздуха иего движения), так и самих растений (окраски, величины и расположениялистьев и т.д.). Первостепенную роль играет охлаждающее действиетранспирации, которая препятствует сильным перегревам растений вжарких местообитаниях. Как результат действия вышеуказанных причин,температура растений обычно отличается (нередко довольно значительно)от температуры окружающего воздуха.

В целом же наземные организмы по сравнению с воднымиорганизмами отличаются большой эвритермностью.