3. Стабильность и развитие экосистем

В природных экосистемах происходят постоянные изменениясостояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами.Кратковременные - погодными условиями и биотическими воздействиями;сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) - большим годовымходом температуры. От года к году - различными, случайнымисочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все этиколебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят заграницы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видовогосостава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим иклиматическим условиям местности. Такое состояние экосистемыназывается климаксное.

Климаксные сообщества характеризуются завершенностьюадаптивного ответа на комплекс факторов среды, устойчивымдинамическим равновесием между биологическими потенциаламивходящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянствоважнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостазэкосистемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чембольше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой ипопуляционный составы.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менееспособны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к болеесложным формам. Масштабные изменения географической обстановкиили типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельностичеловека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозовместности и к постепенной смене одних сообществ другими. Такиеизменения называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио -преемственность, последовательность).

Различают первичную сукцессию - постепенное заселениеорганизмами появившейся девственной суши, оголенной материнскойпороды (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны,голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В

этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования.Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхностиминеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения

• высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов,которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затеми редкой одноярусной пионерской растительностью. Ее появление, а с нею

• симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образованиепочвы и постепенно заселение территории сериями все более сложныхрастительных сообществ, все более крупными растениями и животными.Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксногосостояния.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановлениясвойственного данной местности сообщества после нанесенныхповреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпасаскота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессииклимаксная система может существенно отличаться от первоначальной,если изменились некоторые характеристики ландшафта иликлиматические условия. Сукцессии происходят путем замещения однихвидов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.

Развитие экосистем не сводится к сукцессиям. В отсутствиенарушений среды незначительные, но стойкие отклонения приводят кизменению соотношения между автотрофами и гетеротрофами,постепенно увеличивают биологическое разнообразие и относительноезначение детритных цепей в круговороте веществ, так что вся продукцияиспользуется полностью. Человеку удается снимать высокие урожаибиомассы только на начальных фазах сукцессий или развитияискусственных экосистем с преобладанием монокультуры, когда нетто-продукциявелика.