I. Среда и интенсивность действия факторов среды

Среда - это часть природы, окружающая живые организмы иоказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из средыорганизмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяютпродукты обмена веществ. Среда обитания каждого организма слагаетсяиз множества элементов неорганической и органической природы иэлементов, привносимых человеком и его производственнойдеятельностью. При этом одни элементы могут быть частично илиполностью безразличны организму, другие - необходимы, а третьиоказывают отрицательное воздействие.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие наорганизмы, называются экологическими факторами.

Многообразие экологических факторов подразделяется на двебольшие группы: абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы - компоненты неживой природы. К нимотносятся: климатические (свет, температура, влажность, ветер, давлениеи др.), геологические (землетрясение, извержение вулканов, движениеледников, радиоактивное излучение и др.), орографические (рельефместности), эдафические, или почвенно-грунтовые (плотность, структура,рН, гранулометрический состав, химический состав и др.), гидрологические(вода, течение, соленость, давление и др.). Иначе абиотические факторыделят на физические, химические и эдафические.

Биотические факторы - воздействие живых организмов друг надруга (взаимодействие между особями в популяциях и между

популяциями в сообществах). При этом взаимоотношения могут бытьвнутривидовыми (взаимодействия между особями одного вида) имежвидовыми (между особями разных видов). По типу взаимодействияразличают протокооперацию (симбиоз), мутуализм, комменсализм,внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищничество,аменсализм, нейтрализм. В зависимости от воздействующего организмабиотические факторы делят на фитогенные (влияние растений), зоогенные(животных) и микробогенные (микроорганизмов).

Антропогенные факторы - деятельность человека, приводящая либок прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды ихобитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эрозия почв идр.). При этом различается воздействие человека как биологическогоорганизма и его хозяйственная деятельность (техногенные факторы).

Каждый экологический фактор характеризуется определеннымиколичественными показателями, например, силой и диапазоном действия.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная дляжизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающаянаихудший эффект - пессимумом, т.е. условия, при которыхжизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще можетсуществовать. Так, при выращивании растений при различныхтемпературах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будетоптимумом. В большинстве случаев это диапазон температур,

составляющий несколько градусов, поэтому целесообразнее говорить озоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной домаксимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазономустойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающиеего, т.е. максимальная и минимальная температуры, пригодные для жизни,- это пределы устойчивости.

Для каждого вида растений (животных) существуют оптимум ипределы устойчивости или выносливости в отношении каждого факторасреды (рис.1).

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазонуфакторов среды обозначается понятием "экологическая пластичность"(экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебанийэкологического фактора, в пределах которого данный вид можетсуществовать, тем больше его экологическая пластичность.

Виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях отоптимальной величины фактора, называются узкоспециализированными, авыдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными. К узкоспециализированным видам относятся,например, организмы пресных вод, нормальная жизнь которыхсохраняется при низком содержании солей в среде. Отсюда пресноводныеи морские виды обладают невысокой экологической пластичностью поотношению к солености. В то же время, например, трехиглои колюшкесвойственна высокая экологическая пластичность, так как она может житькак в пресных, так и в соленых водах (рис. 2).

Рис. 2. Экологическая пластичность видов (по Ю.Одуму,1975)

Экологически выносливые виды называют эврибионтнымн (evros -широкий), маловыносливые - стенобионтными (srenos - узкий).

Эврибионтность и гтенобионтноеть характеризуют различные типыприспособленности организмов к выживанию. Виды, длительное времяразвивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачиваютэкологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности,тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторовсреды, приобретают повышенную экологическую пластичность истановятся эврибионтами.

Эврибионтность, как правило, способствует широкомураспространению видов. Многие простейшие, грибы (типичныеэврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно.Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время нередко,благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежатобширные территории. Например, рыбоядная птица скопа - типичныйстенофаг, по отношению же к другим факторам является эврибионтом,обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большиерасстояния и занимает значительный ареал.

Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютнобезразличных для любого организма.

Экологические факторы обычно действуют не поодиночке, а целымкомплексом. Действие одного какого-либо фактора зависит от уровнядругих. Сочетание с разными факторами оказывает заметное влияние напроявление оптимума в свойствах организма и на пределах ихсуществования. Действие одного фактора не заменяется действиемдругого. Однако при комплексном воздействии среды часто имеет место"эффект замещения", который проявляется в сходстве результатоввоздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избыткомтепла или обилием углекислого газа, но, действуя изменениямитемпературы, можно приостановить фотосинтез у растений или активностьу животных и тем самым создать эффект диапаузы, как при коротком дне,а удлинив активный период, создать эффект длинного дня. В то же времяэто не замещение одного фактора другим, а проявление количественныхпоказателей экологических факторов.

В комплексном действии среды факторы по своему воздействиюнеравноценны для организмов. Их можно подразделять на ведущие(главные) и фоновые (сопутствующие, второстепенные). Ведущие факторыразличны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. Вроли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могутвыступать то одни, то другие элементы среды.

Роль ведущего фактора в разное время года может меняться. Так, впробуждении активности у птиц (синицы, воробьи) в конце зимы ведущимфактором является свет и, в частности, длина светового дня, летом же егодействие становится равнозначным температурному фактору.

Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов,живущих в разных физико-географических условиях. Например,активность комаров, мошек, мокрецов в теплых районах определяетсякомплексом светового режима, тогда как на севере - изменениямитемпературы.

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием обограничивающих факторах.

Фактор, уровень которого в качественном или количественномотношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределамвыносливости данного организма, называется ограничивающим илилимитирующим. Ограничивающее действие фактора будет проявляться и втом случае, когда другие факторы среды благоприятны или дажеоптимальны. В роли ограничивающего фактора могут выступать какведущие, так и фоновые экологические факторы.

Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида.Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного видаорганизмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять,либо стимулировать его развитие.

Можно выделить основные закономерности действия экологическихфакторов:

- закон относительности действия экологического фактора -направление и интенсивность действия экологическою фактора зависятоттого, каких количествах он берется и в сочетании с какими другимифакторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредныхэкологических факторов: все дело в количестве. Например, еслитемпература окружающей среды слишком низкая или СЛИШКОМ высокая,т.е. выходит за пределы выносливости живых организмов, это для нихплохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этомэкологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга.Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднеепереносить высокую температуру;

- закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимостиэкологических факторов - абсолютное отсутствие какого-либо изобязательных условий жизни заменить другими экологическимифакторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологическихфакторов может быть возмещен действием других экологическихфакторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзякомпенсировать другими экологическими факторами. Однако если другиеэкологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток-воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке илиизбытке.