3.4. Динамические процессы в экосистеме

Экологическая система не является абсолютно стабильным, застившим образованием. В ней постоянно осуществляются жизненные процессы, связанные с переходом вещества и энергии с одних пищевых уровней на другие, с изменением численности и плотности популяций в результате взаимодействия хищников с жертвами, а жертв с источниками их корма.

Вместе с тем мы прекрасно знаем, что подвижность экосистемы также относительна: экосистемы таежных лесов или целинных степей существуют длительное время (сотни лет) и, на первый взгляд, стабильны, устойчивы, неподвижны. За короткий отрезок времени в них трудно обнаружить значительные изменения в составе биоты или режимах абиотических факторов, хотя в отдельных случаях массовые размножения некоторых видов животных (например, лесных насекомых) существенно трансформируют экосистему на тот или иной отрезок времени, а иногда служат толчком к ее замене на другую. Таким образом, мы сталкиваемся с тем фактом, что экосистемы, с одной стороны, действительно стабильны, а с другой - подвижны, динамичны во времени и пространстве. Очевидно, что если бы экосистемы существовали в течение короткого времени, быстро заменяясь другими, то они не накопление питательных веществ и стабильное развитие и размножение животных было бы не возможно. Подвижно-стабильное состояние биогеоценозов (экосистем) во времени и пространстве представляет собой результат двух процессов: гомеостаза и сукцессии.

Важнейшим свойством биогеоценоза (экосистемы) является его устойчивость, сбалансированность происходящих в нем процессов обмена веществом и энергией между всеми компонентами, вследствие чего биогеоценозу свойственно состояние так называемого подвижного равновесия, или гомеостаза (от греч. homоs - тот же, подобный, stasis - состояние).

Рассмотрим условную экосистему, состоящую из популяций двух видов: оленя и волка (рис. 3.6). В этой системе, где волки поедают оленей, последние, на языке биологии, являются жертвами, в то время как волк есть хищник. Если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность (или в соответствии с рассмотренными выше понятиями - увеличить объем и совершенствовать структуру популяции). В этом проявляется положительная обратная связь.

Рис.3.6 Пример действия механизма обратной связи

Но поскольку хищник (волк) ест оленей, то он, естественно, снижает численность популяции оленя. В этом проявляется отрицательная обратная связь. Если численность волка выше некоторого предела, то он соответственно снизит численность оленя и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с затрудненностью ее добычи. То же самое происходит с насекомыми, питающимися листьями деревьев. Пока биомасса листьев имеется в избытке, могут размножаться и насекомые (положительная связь). Но резкое возрастание численности насекомых ведет к снижению биомассы листьев (отрицательная обратная связь) и вызывает гибель самих насекомых из-за нехватки пищи.

В естественной экологической системе все время поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Численность и волка и оленя всегда будет держаться на определенном уровне. Это является следствием длительного эволюционного процесса, который Дарвин назвал естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансирована, устойчива (гомеостатична).

Приведенный на рисунке пример можно дополнить введением в схему абиотической компоненты среды, факторы которой, с одной стороны, независимо воздействуют на все звенья пищевых цепей. В основе всех рассмотренных выше ситуаций лежит известный физико-химический принцип (закон) Ле Шателье (1884). Изменение внешних условий (температуры, давления) физико-химической равновесной системы вызывает в ней реакции, противодействующие производимому изменению.

Стабильное состояние экосистемы, ее гомеостаз биогеоценоза не есть нечто застывшее, неподвижное. Гомеостаз - это, в сущности, подвижное равновесие, и в любой экологической системе идут процессы, меняющие ее во времени и пространстве. При этом изменяется состав биоты, структура экосистемы и ее продуктивность.

Процессы, которые мы только что рассмотрели, представляют собой, как мы уже знаем, обмен веществом и энергией между отдельными элементами экосистемы, т. е. обмен информацией. Передача информации от одного звена к другому осуществляется по определенным каналам, в данном случае - по каналам обратной связи.

При некоторых условиях обратная связь, т. е. передача информации, может быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться какой-то другой хищник и стал «мешать» в этом отношении волку, или среди волков возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. На языке кибернетики это означает, что в каналах обратной связи между популяцией волка и оленя появились «помехи» или «шумы».

Роль помех могут играть и абиотические факторы, например погодные условия. Засуха может снизить продуктивность растений и ограничить пищу для оленя, что немедленно ощутит на себе волк. Воздействия таких помех на популяцию носят, как принято говорить, статистический, т. е. случайный, избирательный характер. Те особи, для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут или не дадут потомства, а более стойкие выживут, передав наследственную информацию своим потомкам. Происходит естественный отбор под влиянием помех; эти помехи являются, таким образом, положительными, полезными и выступают как фактор эволюции. Так, паразиты и хищники насекомых-вредителей полезны не человеку, а прежде всего, своим хозяевам и жертвам.

Человек в силу необходимости постоянно вмешивается в процессы, происходящие в экосистеме, влияя на нее в целом или на отдельные ее звенья. Эти воздействия могут проявляться в виде введения в экосистему новых компонентов, отстрела некоторой части растительноядных копытных, вырубки части деревьев, загрязнения тех или иных составляющих абиотической компоненты природной среды. Не всегда эти воздействия ведут к распаду всей системы, к нарушению ее стабильности, однако давление помех не может быть беспредельным. При определенном уровне стрессового фактора, например при нашествии других хищников или массовой гибели одного из компонентов из-за болезней, информационная обеспеченность экосистемы не может за счет отрицательной обратной связи компенсировать отклонений, определяемых положительной обратной связью. Тогда данная система прекратит свое существование.

Та область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной связи способны, несмотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде, называют гомеостатическим плато (рис. 3.7).

Воздействия, при которых компенсаторные регуляторы оказываются не в силах сохранить гомеостатичность системы, наблюдаются, как правило, при резких антропогенных или естественных воздействиях на структурно упрощенные искусственные системы, например на объекты сельского хозяйства. В последнем случае человек сам вынужден брать на себя компенсацию нарушений, выполнять роль регулятора, осуществляя, в частности, защиту культур от вредителей и болезней.

Рис.3.7. Схема формирования гомеостатического плато в экосистеме, в пределах которого посредством отрицательной обратной связи поддерживается относительная стабильность системы при воздействиях, вызывающих нарушение сбалансированности

Последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или воздействия человека, называется сукцессией (от лат. succesio- последование, следую).

Данная смена происходит в силу действия экологического принципа (закона) сукцессионного замещения. Природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию климакса. Сукцессия - постепенный процесс изменения структуры и состава биоценоза.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития — возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состояний система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит через ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.

Ельник - это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис. 3.8). Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее - к 6-10 годам ель едва достигает 50-60 см, а береза – 8-10 м. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.

Рис. 3.8. Смена березняка ельником

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже - азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор. При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых - цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей. Обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе. Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена» (Соловьев, 1987).