3.2 Пищевые цепи. Трофические уровни

Перенос энергии пищи от её источника - автотрофов (растений) - через ряд организмов, происходящий путём поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Поэтому, чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к её началу) , тем больше количество энергии, доступной для популяции. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа : пастбищная цепь, которая начинается с зелёного растения и идёт далее к пасущимся растительноядным животным (т.е. к организмам, поедающим живые растительные клетки или ткани) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритная цепь, которая от мёртвого органического вещества идёт к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя, так называемые пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зелёные растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвёртый (уровень третичных консументов).

Пищевые цепи знакомы каждому из нас : человек съедает крупную рыбу, а она ест мелких рыб, поедающих зоопланктон, который питается фитопланктоном, улавливающим солнечную энергию, или же человек может употреблять в пищу мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энергию, он может использовать и гораздо более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами, которые улавливают солнечную энергию. В последнем случае человек является первичным консументом на втором трофическом уровне. В пищевой цепи трава - коровы - человек он является вторичным консументом на третьем трофическом уровне. Но чаще человек является одновременно и первичным и вторичным консументом, так как в его диету обычно входит смесь растительной и животной пищи.

При каждом переносе пищи часть потенциальной энергии теряется. Прежде всего, растения фиксируют лишь малую долю поступающей энергии солнечного излучения. Поэтому число консументов (например, людей), которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины цепи, переход к каждому следующему звену в нашей традиционной сельскохозяйственной пищевой цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т.е. в 10 раз). Поэтому если в рационе увеличивается содержание мяса, то уменьшается число людей, которых можно прокормить. Если окажется, что на основе имеющейся первичной продукции придётся кормить очень много новых ртов, то нужно вовсе отказываться от мяса или резко снизить его потребление.

Некоторые вещества по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а наоборот накапливаются. Это так называемое концентрирование в пищевой цепи (биоконцентрирование) нагляднее всего демонстрируют устойчивые радионуклиды и пестициды.

Тенденция некоторых радионуклидов, побочных продуктов деления ядра атома увеличивать свою концентрацию с каждым этапом пищевой цепи была обнаружена в 50-ых годах. Крайне малые (следовые) количества радиоактивного J, P, Cs, Se в реке Колумбия концентрировались в тканях рыб и птиц. Было обнаружено, что коэффициент накопления (соотношение количества вещества в тканях и окружающей среде) радиоактивного фосфора в яйцах гусей равен 2 млн. Таким образом, безопасные выбросы в реку могут стать крайне опасными для высших звеньев пищевой цепи.

Пример: ДДТ (4,4 - дихлордифенил трихлорметилметан). Чтобы сократить численность комаров на Лонг-Айленде, болота много лет опыляли ДДТ. Специалисты по борьбе с насекомыми не применяли таких концентраций, которые были бы непосредственно летальны для рыбы и других животных, но они не учли экологических процессов и длительного сохранения остатков ДДТ. Вместо того, чтобы смываться в море, ядовитые остатки адсорбированные на детринге, концентрировались в тканях детрингофагов и мелких рыб и далее - в хищниках высшего порядка (рыбоядные птицы). Коэффициент концентрации (отношение содержания ДДТ в организме к содержанию в воде, выраженное в частях на миллион) составляет для рыбоядных животных около 500 000. У рыб и птиц накоплению способствует значительные жировые накопления, в которых концентрируется ДДТ. Птицы особенно чувствительны к отравлению ДДТ, т.к. этот яд (и др. инсектициды, представляющие собой хлорированные углеводороды ) посредством снижения в крови концентрации стероидных гормонов нарушает образование яичной скорлупы; тонкая скорлупа лопается ещё до того, как разовьётся птенец. Таким образом, очень малые дозы, неопасные для особи, оказываются летальными для популяции.

Принципы биологического накопления надо учитывать при любых решениях, связанных с поступлением загрязнений в среду. Многие небиологические факторы, однако, могут уменьшать или увеличивать коэффициент концентрации. Так, человек получает меньше ДДТ, чем птица, т.к. при обработке и варке пищи часть этого вещества удаляется.

Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определённое место в пищевой сети.

I трофический уровень - всегда растения,

II трофический уровень - первичные консументы

III трофический уровень - вторичные консументы и т.д.

Детритофаги могут находиться на II и выше трофическом уровне.

Обычно в экосистеме насчитывается 3-4 трофических уровня.

Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях.

Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Экологические пирамиды можно отнести к трём основным типам :

1. пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов ;

2. пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества ;

3. пирамида энергии показывающая величину потока энергии и «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. С каждым переходом из одного трофического уровня в другой в пределах пищевой цепи или сети совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а количество энергии высокого качества, используемой организмами следующего трофического уровня, снижается. Процентное содержание энергии высокого качества, переходящей из одного трофического уровня в другой колеблется от 2 до 30%. Большая часть энергии теряется в окружающей среде как тепловая энергия низкого качества. Чем длиннее пищевая цепь, тем больше теряется полезной энергии. Пирамида энергетических потоков объясняет, почему можно прокормить большее количество людей, если сократить пищевую цепь до прямого потребления зерновых (рис – человек), чем если в качестве пищи использовать животных, потребляющих зерно. Чтобы избежать белкового (протеинового) недоедания, вегитарианское питание должно состоять из разнообразных растений.

Пирамиды чисел Можно собрать все образцы организмов в экосистеме и подсчитать численность всех видов, обнаруженных на каждом трофическом уровне. Такая информация необходима для создания пирамиды численностей. Например, миллион особей фитоплангтона в небольшом пруду может прокормить 10 000 особей зооплангтона, которые в свою очередь прокормят 100 окуней, которых будет достаточно, чтобы прокормиться одному человеку в течение месяца.

Рис. 3.2 Пирамида чисел

Но для некоторых экосистем пирамиды численностей имеют другую форму. Например, в лесу небольшое количество больших деревьев, таких как секвойя вечнозеленая, снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц – консументов первого порядка.

Пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества (на ед. площади или объема). Каждый трофический уровень пищевой цепи или сети содержит определённое количество биомассы. В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно – пирамида имеет перевернутый (обращенный) вид. Для экосистемы океана характерно накаливание биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго, и скорость оборота их регенерации мала, но у продуцентов – фитопланктонных водорослей оборачиваемость в сотни раз превышает запас биомассы.

Рис. 3.3 Пирамида биомассы

Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращёнными, (или частично обращёнными), т.е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться к верху, при условии, что мы учитываем все источники пищевой энергии в системе.